Sekswal na embryogenesis. Embryogenesis ng lalaki at babaeng reproductive system. Anomalya ng pag-unlad. Pag-unlad ng babaeng reproductive system
Ang pag-unlad ng reproductive system sa embryogenesis ng tao ay nangyayari sa dalawang yugto: ang walang malasakit na yugto at ang yugto ng sekswal na pagkakaiba.
walang malasakit na yugto pumasa nang pantay sa panahon ng pag-unlad ng mga sistema ng reproduktibo ng lalaki at babae. Sa yugtong ito, ang pagtula ng mga walang malasakit na mga istraktura ay nangyayari, na pagkatapos ay magkakaiba sa mga organo ng lalaki o babaeng reproductive system.
Ang pag-unlad ng reproductive system ay nagsisimula sa ika-4 na linggo ng pag-unlad ng matris. Sa oras na ito, sa ventro-medial na dingding ng mga katawan ng Wolf sa antas ng 4-5 lumbar segment, ang coelomic epithelium ay nagpapalapot at nabuo ang mga genital ridge o genital folds. Ang makapal na coelomic epithelium ay tinatawag na "rudimentary" na epithelium. Ang mga genital folds ay naninirahan sa mga pangunahing selula ng mikrobyo o gonocytes. Ang mga gonocytes sa embryogenesis ay matatagpuan sa dingding ng yolk sac sa ika-3 linggo ng embryogenesis, mula sa kung saan sila lumipat sa genital folds at ipinakilala sa komposisyon ng coelomic "rudimentary" epithelium. Sa panahon ng paglipat, ang mga gonocytes ay nagpaparami sa pamamagitan ng mitosis, ang kanilang bilang ay tumataas. Ang "rudimentary" epithelium, na naglalaman ng mga gonocytes, ay lumalaki sa pinagbabatayan na mesenchyme sa mga hibla, na tinatawag na mga sex cord. Kasunod nito, nawawalan ng koneksyon ang mga sex cord sa coelomic "rudimentary" epithelium. Ang mga sex cord ay naglalaman ng mga coelomic epithelial cells at gonocytes. Ang genital fold ay nagiging walang malasakit na sex gland - ang gonad at humihiwalay sa mesonephros. Ang koneksyon ng gonad sa dorsal wall ng katawan ay pinananatili sa tulong ng mesentery.
Sa panahon ng walang malasakit na yugto ng sekswal na pag-unlad, ang 2nd duct ay nabuo - ang paramesonephric duct o ang Müllerian duct. Lumalaki ito mula sa cranial na bahagi ng mesonephric duct sa direksyon ng caudal, nagiging isang siksik na kurdon ng mga selula, pagkatapos ay lumilitaw ang isang lumen dito. Ang mga caudal na bahagi ng Müllerian duct ay nagsasama at bumubukas na may isang butas sa urogenital sinus.
Kaya, ang walang malasakit na yugto ay nailalarawan sa pagkakaroon ng mga sumusunod na istruktura: dalawang gonad, dalawang Wolffian at dalawang Müllerian ducts.
Ang lugar kung saan nangyayari ang pag-unlad ng panlabas na genitalia ay ang ventral na bahagi ng caudal abdominal wall. Sa lugar na ito, ang mga walang malasakit na mga simulain ng mga panlabas na genital organ ay nabuo: ang genital tubercle, ang genital folds, sa pagitan ng kung saan matatagpuan ang genital groove, ang genital folds.
Pag-unlad ng male reproductive system.
Ang genetic determination ng sex ay nangyayari depende sa kung aling X o Y chromosome ang ipapasok ng sperm sa panahon ng fertilization sa isang itlog na mayroong X chromosome. Tinutukoy ng 46XY genotype ang pagkakaiba-iba ng reproductive system, at samakatuwid ang buong organismo, ayon sa uri ng lalaki.
Sekswal na pagkakaiba Ang walang malasakit na reproductive system ay nagsisimula sa ika-7 linggo ng pag-unlad ng matris. Ang walang malasakit na mga glandula ng kasarian ay nag-iiba sa mga testicle, ang aktibidad ng endocrine na tumutukoy sa pagkakaiba-iba ng mga excretory ducts, panlabas na genitalia, at pangalawang sekswal na katangian.
Matatagpuan sa Y chromosome Sry isang gene na itinuturing na gene na tumutukoy sa testis. Ang gene na ito ay nagsisilbing trigger para sa ilang iba pang mga gene na matatagpuan sa X at Y chromosomes na kumokontrol sa pag-unlad ng testis at phenotype expression. Nawawala o Depekto Sry gene sa XY genotype ay humahantong sa pagbuo ng isang babaeng phenotype. Sry genecodes isang regulatory factor - TDF (testis determinated factor) - TDF. Sa pagkakaroon ng kadahilanang ito, ang mga testicle ay bubuo mula sa mga walang malasakit na gonad, sa kawalan ng kadahilanang ito, ang mga ovary ay bubuo.
Ang ingrown genital epithelial cords ay matatagpuan sa radially. Ang mga ito ay pinaghihiwalay mula sa ibabaw na epithelium sa pamamagitan ng isang layer ng mesenchyme, na bumubuo ng isang siksik na connective tissue na may isang lamad ng protina (Fig. 45). Ang mesenchyme, na matatagpuan sa pagitan ng mga hibla, ay bumubuo ng mga partisyon ng connective tissue na naghahati sa testis sa mga lobules. Ang mga sertoli cell ay nabubuo mula sa mga sex cord cells, mga derivatives ng coelomic epithelium. Ang mga gonocytes ay bubuo sa spermatogonia. Ang mga selula ng Sertoli pagkatapos ng ika-8 linggo ay nagsisimulang magsikreto ng isang sangkap - Muller inhibitory factor at meiosis inhibitory substance. Ang Müllerian inhibitory factor (MIF) ay nagdudulot ng regression ng Müllerian (paramesonephric) duct. Ang sangkap na nagbabawal ng Meiosis ay nagdudulot ng pagsugpo sa pagpasok ng mga selula ng mikrobyo sa meiosis. Ang Meiosis sa mga lalaki ay karaniwang nagsisimula sa pagdadalaga. Ang ilang mga mesenchymal na cell ay nag-iiba sa endocrine-active interstitial Leydig cells. Ang mga fetal Leydig cell mula ika-8 hanggang ika-17 linggo ng pag-unlad ay nag-synthesize ng testosterone at dihydrotestosterone, na tumutukoy sa pagkakaiba-iba ng Wolffian duct sa mga vas deferens at ang pagbabago ng mga panlabas na genital organ sa isang uri ng lalaki. Pagkatapos ng ika-17 linggo, ang mga selula ng Leydig ay nagiging hindi aktibo hanggang sa pagdadalaga.
Sa ika-3 buwan (9-10 na linggo) ng pag-unlad, ang mga sex cord at tubules ng katawan ng Wolf, na matatagpuan sa rehiyon, ay nagsasama sa isa't isa sa pamamagitan ng tinatawag na Hoffmann's tubules, na sa mediastinum ng testes ay bumubuo ng mga direktang tubule. , mga tubule ng network ng testis. Ang mga tubule ng katawan ng Wolffian ay binago sa mga efferent tubules na bumubuo sa ulo ng epididymis (Larawan 47). Ang mga tubule ng mesonephros, na matatagpuan sa mesonephros sa ibaba ng mediastinum ng testis, ay nagtatapos nang walang taros, hindi nakikipag-ugnayan sa network ng testis at nagiging tinatawag na ductus abberantes at paradidymis - ang karagdagang bahagi ng epididymis. Mula sa itaas na bahagi ng Wolffian duct, ang duct ng epididymis ay bubuo, ang mas mababang mga seksyon nito ay bumubuo ng mga vas deferens at ang ejaculatory duct, na bumubukas sa prostatic na bahagi ng urogenital canal. Sa punto kung saan ito dumadaan sa ejaculatory canal, ang pader ng Wolffian duct ay lumalawak at bumubuo ng ampulla ng vas deferens, kung saan bubuo ang seminal vesicles. Ang prostate at bulbourethral glands ay bubuo mula sa epithelium ng urogenital sinus.
Ang Müllerian duct ay nabawasan. Mula dito, ang mga labi lamang ng cranial end ng duct ay napanatili sa anyo ng isang panimulang pagbuo - apendiks testis Morgagni o Morgagni's hydatid at ang mga labi ng fused caudal ay nagtatapos sa anyo ng isang tubule na bumubukas sa prostatic na bahagi ng urogenital canal sa lugar ng seminal vesicle - ang male vesicle o prostatic vesicle o ang male uterus.
Ang pagkita ng kaibhan ng mga panlabas na genital organ ay nangyayari sa ilalim ng impluwensya ng dihydrotestosterone sa panahon ng 12-14 na linggo ng pag-unlad ng matris. Ang genital tubercle ay naiiba sa ari ng lalaki, ang genital folds sa distal na bahagi ng urethra, ang genital folds sa scrotum. Ang mga testicle ay lumipat mula sa retroperitoneal na posisyon sa lugar ng kanilang permanenteng lokalisasyon - ang scrotum. Sa oras ng kapanganakan, ang mga testicle ay dapat na matatagpuan sa scrotum.
kanin. 45. Dynamics ng pagbuo ng male gonad (mula sa Mga medalya).
A - Invasion ng gonial cells (1) sa genital folds, B - paglago ng genital cords sa mesenchyme, C - pagtaas sa laki ng genital cords, D - paghihiwalay ng genital cords at pagbuo ng albuginea mula sa paligid mesenchyme (2)
Pag-unlad ng babaeng reproductive system
Ang pagkita ng kaibhan ayon sa uri ng babae ay nangyayari sa isang 46XX karyotype sa kawalan ng TDF, MYTH, testosterone, dihydrotestosterone.
Sa kawalan ng TDF, ang mga gonad ay bubuo sa mga ovary. Ito ay nangyayari sa 8-10 na linggo ng pag-unlad ng matris. Ang mga epithelial sex cord sa malalim na mga seksyon ng gonad, iyon ay, sa rehiyon ng hinaharap na medulla, ay nabawasan. Sa peripheral na rehiyon ng gonad, ang mga sexual cord ay pinaghihiwalay ng mga layer ng mesenchyme sa tinatawag na egg-bearing balls o Pfluger cords (Fig. 46). Ang mga egg ball ay binubuo ng epithelial at germ cells. Ang mga selulang epithelial ay bubuo sa mga follicular na selula, pangunahin ang mga selulang mikrobyo ay magbibigay ng oogonia. Unti-unti, ang mga bolang nagdadala ng itlog ay nahahati sa mga primordial follicle. Nagsisimula ito sa ika-20 linggo ng pag-unlad ng matris. Ang mga pangunahing sex cell ay nahahati nang mitotically, na bumubuo ng oogonia. Ang Oogonia ay nagsisimula sa meiosis at bumubuo ng mga oocytes na pumapasok sa diploid stage ng prophase ng unang meiotic division. Nananatili sila sa yugtong ito (maaaring hanggang 50 taong gulang) hanggang sa sila ay ma-stimulate na umunlad pa.
Ang Wolf body at Wolf duct sa kawalan ng testosterone at dihydrotestosterone ay sumasailalim sa pagbawas (Fig. 47). Ang mga panimulang labi ay nananatili sa mga katawan ng Wolfian: ang epoophoron, na siyang mga labi ng cranial na dulo ng katawan ng Wolffian, at ang paraophoron, na ang labi ng caudal na bahagi ng Wolffian tributary. Minsan sa dingding ng matris at puki, ang mga simulain ng Wolffian duct - ang mga tubule ng Gartner ay maaaring mapangalagaan.
Ang Müllerian duct sa kawalan ng MYTH ay nagsisimulang bumuo. Ang mga oviduct ay bubuo mula sa mga cranial duct. Ang mga caudal section ng Müllerian ducts ay nagsasama at nagbubunga sa epithelial na bahagi ng matris at puki.
Ang mga ovary ay nagbabago rin ng kanilang posisyon, kahit na mas kaunti kaysa sa mga testes. Ang mga ito ay gumagalaw sa caudally at laterally, at hawak sa posisyon ng ligaments (supportive, round, broad) na nagmula sa mesonephros.
Ang confluence ng paramesonephric ducts mula sa gitnang bahagi hanggang sa confluence sa urogenital sinus ay bumubuo sa matris.
Mga pagbabagong-anyo ng mga panlabas na genital organ: ang genital tubercle ay naiiba sa klitoris, ang genital folds sa labia minora, ang genital ridges sa labia majora.
kanin. 46. Dinamika ng pagbuo ng babaeng gonad (mula sa Mga medalya).
kanin. 47 Pagkakaiba ng mga istraktura ng reproduktibong babae at lalaki.
PERO- walang malasakit na mga gonad. B- sa katawan ng lalaki, ang mga rudiment ng mga walang malasakit na gonad ay naiiba sa mga testicle. Ang mga mesonephric duct ay nagkakaiba sa epididymis sa cranial region, at sa mga vas deferens at seminal vesicle sa caudal region. Sa ilalim ng pagkilos ng MIF mula sa testis, ang mga potensyal na babaeng paramesonephric duct ay bumababa. AT- sa katawan ng babae, ang mga pangunahing bahagi ng gonads ay nagkakaiba sa mga ovary, at ang paramesonephric ducts - sa ang fallopian tubes. Ang paramesonephric ducts ay nagsanib sa caudal region upang mabuo ang matris at ang itaas na bahagi ng ari. Ang mga mesonephric duct ay bumagsak.
Mga pagbabago sa lugar ng cloaca
Ang cloaca ay nahahati sa isang frontal septum (urorectal septum), na lumalaki sa lumen nito mula sa mga dingding sa gilid sa dalawang seksyon - dorsal at ventral. Ang urorectal septum ay umaabot sa cloacal membrane at ang perineum ay bubuo sa puntong ito. Ang bahagi ng dorsal ay napupunta sa bituka at nagiging bahagi ng tumbong. Ang bahagi ng ventral ay umaalis sa genitourinary system at tinatawag na urogenital sinus. Ang Wolffian ducts (kanan at kaliwa magkahiwalay), Mullerian ducts (isang karaniwang duct) ay bumubukas sa urogenital sinus. Ang allantois ay umaalis mula sa ventral wall ng urogenital sinus, ang proximal na bahagi nito, iyon ay, pinakamalapit sa urogenital sinus, ay bubuo sa pantog. Ang distal na bahagi ng allantois ay nagiging urachus, kalaunan ay nabawasan ito at nagiging umbilical-vesical ligament - lg.vesicoumbelicale. Ang mga ureter ay umalis mula sa mga dibisyon ng caudal ng mga duct ng Wolffian. Sa loob ng 4-6 na linggo, ang urogenital sinus ay lumalawak at bumubuo ng pantog. Ito ay humahantong sa katotohanan na ang mga terminal na bahagi ng mesonephric duct at ang urethral bud ay isinama sa dingding ng pantog. Bilang resulta, ang mesonephric duct at ang urethral bud (ureter) ay bumukas nang hiwalay sa likod na dingding ng pantog. Ang bahagi ng posterior wall ng pantog na napapalibutan ng mga istrukturang ito ay tinatawag na tatsulok. Nasira ang anal membrane at nabuo ang anus. Ang urogenital plate ay pumutok sa dorsal na bahagi nito at ang pangunahing urogenital opening ay lilitaw. Sa paligid nito, ang isang genital tubercle ay lumabas mula sa mesenchyme, na napapalibutan ng isang genital roller. Ang ibabang bahagi ng tubercle at ang natitirang bahagi ng urogenital plate ay nahahati sa pamamagitan ng isang uka sa kanan at kaliwang genital folds, kung saan bubukas ang pangunahing urogenital opening.
Anomalya sa pag-unlad ng reproductive system
cryptorchidism(hidden testicles) - ang kawalan ng testicles sa scrotum dahil sa hindi pagbaba ng mga ito. Sa mga bagong panganak na lalaki, ang cryptorchidism ay matatagpuan sa 4%. Ngunit sa karamihan ng mga kaso, ang mga testicle ay bumababa sa scrotum sa unang taon ng buhay, at ang saklaw ng cryptorchidism sa mga matatanda ay 0.4-0.8%. Kadalasan, ang pagkaantala sa paggalaw ng testicle ay nangyayari sa inguinal canal, mas madalas sa cavity ng tiyan. Ang Cryptorchidism ay maaaring dahil sa isang kakulangan gonadotropic hormones, may kapansanan sa pag-unlad ng testicle, anatomical malformations sa migration path ng testicle (hindi kumpletong pag-unlad ng inguinal canal, kawalan ng panlabas na inguinal ring, hindi sapat na haba ng spermatic cord). Ang Cryptorchidism ay humahantong sa hindi maibabalik na mga karamdaman ng spermatogenesis o ang kumpletong kawalan nito. Sa unang taon ng buhay, ang bilang ng spermatogonia ay bumababa ng 50%, pagkatapos ng 4-5 taon ng buhay, ang mga selula ng mikrobyo ay ganap na nawawala.
Tunay na hermaphroditism. Sa mga glandula ng kasarian ay mayroong tissue, parehong testicle at ovaries. Karyotype: humigit-kumulang 80% - 46XX, iba pang mga kaso - 46XY o mosaicism.
Lalaking pseudohermaphroditism. Genotype 46XY; naroroon ang mga testicle ngunit hindi kumpleto ang pagkalalaki (hypospadias, epispadias, microphallia, hindi magandang nabuong scrotum na mayroon o walang mga testicle). Ang male pseudohermaphroditism ay sinusunod sa marami mga karamdaman sa endocrine(mga depekto sa synthesis ng testosterone, metabolismo nito at mga epekto sa mga target na selula).
hypospadias- hindi kumpletong pagsasanib ng urethral folds: isang longitudinal gap kasama ang ibabang ibabaw ng ari ng lalaki, na maaari ring umabot sa scrotum.
epispadias- lamat sa itaas na bahagi ng ari ng lalaki.
Babaeng pseudohermaphroditism. Genotype 46XX, may mga ovary, ngunit may posibilidad na magkaroon ng male phenotype sa pagsilang. Ang pagiging sensitibo ng XX-fetus sa mga epekto ng androgens habang kritikal na panahon(8-12 na linggo ng intrauterine development) ay humahantong sa pagbuo ng iba't ibang antas ng labioscrotal fusion, ang pagbuo ng urogenital sinus at isang pagtaas sa klitoris.
Dobleng matris. Bilang resulta ng isang paglabag sa pagsasanib ng paramesonephric ducts, dalawang uterus, dalawang cervix at dalawang puki ay nabuo sa isang solong isa. Sa hindi sapat na pagsasanib ng mga duct ng paramesonephric, maaaring mayroong dalawang matris, dalawang cervix at isang puki, o dalawang matris, isang leeg at isang puki.
Ang pagbuo ng genital tract ay nagtatapos sa unang kalahati ng intrauterine na buhay ng fetus, samakatuwid, sa panahong ito lamang posible ang paglitaw ng hermaphroditism.
Ang kasarian ng embryo ng tao ay tinutukoy sa sandali ng pagsasanib ng tamud sa itlog.
Sa mga unang linggo ng pag-unlad, ang kasarian ng embryo ay maaari lamang matukoy sa pamamagitan ng hanay ng mga sex chromosome (genetic sex).
Ang aming misyon ay hindi Detalyadong Paglalarawan mga detalye ng pagbuo ng embryonic ng mga gonad at reproductive organ. Mahalagang matukoy ng clinician pangunahing puntos embryogenesis, na tumutulong upang maunawaan ang pinagmulan ng mga kondisyon ng pathological na kailangan niyang matugunan kapag sinusuri ang isang pasyente. Samakatuwid, isasaalang-alang namin ang embryogenesis ng reproductive system, kung maaari, sa klinikal na aspeto.
Ang mga gonad ng embryo ng parehong babae at lalaki na genetic sex ay nabuo mula sa isang walang malasakit na pangkat ng mga selula sa rehiyon ng medial na ibabaw ng pangunahing bato (Eliseev V. G., Kotovsky E. F., 1961; Semenova-Tyanshanskaya A. G., 1968; Kobozeva N. V ., 1970; Lashene Ya., 1969; Linkevich V. R., 1969). Ang pag-unlad ng interstitial na bahagi ng gonad, na kalaunan ay nagsasagawa ng pangunahing endocrine function, ay nagmula sa mga mesenchymal cells ng rehiyon ng pangunahing bato at bumubuo ng mga cell ng Leydig sa mga male embryo, at theca tissue sa mga babaeng embryo.
Kaya, sa pagitan ng ika-6 at ika-10 na linggo ng buhay ng embryonic, ang pagbuo ng mga glandula ng kasarian ay nangyayari at nagiging posible upang matukoy ang kasarian ng embryo na sa pamamagitan ng dalawang tagapagpahiwatig - genetic at gonadal.
Sa embryonic ovary, ang pagbuo ng mga follicle ay nagsisimula mula sa ika-18-20 na linggo. Sa oras ng kapanganakan (ika-40 linggo), ang obaryo ay naglalaman ng 50,000-80,000 pangunahing follicle. Sa buong embryogenesis, ang obaryo ay hindi nagpapakita ng mga palatandaan ng aktibidad ng pagtatago (Levina S. E., 1974).
Ang pag-unlad ng testicle ay nagsisimula medyo mas maaga kaysa sa pag-unlad ng obaryo. Mula sa ika-5-7 na linggo, ang mga pangunahing sex cord ay nabuo - ang mga simulain ng hinaharap na tubules; sa ika-8 linggo - mga selula ng Leydig. Ang mga elemento ng germinal ng testis ay hindi nagpapakita ng functional na aktibidad sa postnatal period alinman: ang lumens ng mga tubules ay lilitaw lamang sa ika-7 taon ng buhay (Teter E., 1968). Gayunpaman, itinuturo ng mga embryologist ang ilang mga palatandaan ng aktibidad ng pagtatago ng mga selula ng Leydig sa pagitan ng ika-9 at ika-20 na linggo ng embryogenesis (Levina S. E., 1974).
Minsan may paglabag sa normal na kurso ng embryogenesis ng gonad. Ang dahilan nito ay maaaring parehong chromosomal abnormalities - isang structural at numerical na paglabag sa mga chromosome (Efroimson V.P., 1964; Stevenson A., Davison B., 1972; 2aBe1 I., 1969), at iba't ibang mga nakakapinsalang salik (pagkalasing, impeksyon, radiation. atbp.), direktang nakakaapekto sa mc?:sh ng embryo, na responsable para sa pag-unlad ng mga gonad.
Bilang isang resulta ng isang paglabag sa kurso ng pagkita ng kaibahan ng mga gonad sa panahon ng embryogenesis sa pagitan ng ika-6 at ika-10 linggo, ang isang embryo na may kumpletong kawalan ng mga generative na elemento ("gonadal agenesis") ay maaaring umunlad. Sa mga bihirang kaso, ang isang embryo ay maaaring may parehong babae (follicles) at lalaki (tubules) na mga elemento ng gonads (gonadal bicavity - "tunay na hermaphroditism"). Ang mga form na ito ay detalyado sa kabanata IV.
Ang pagkakaiba-iba ng panloob na ari ay inilarawan ni Wagka, M., 1961; G. Bodemer (1971). Hanggang 9-10 na linggo
Ang embryo ay may parehong Müllerian at Wolffian ducts. Ang Müllerian ducts ay ang mga pasimula ng fallopian tubes, uterus, upper vagina. Mula sa mga duct ng lobo, ang epididymis, ang mga vas deferens, at ang mga seminal vesicle ay nabuo.
French embryologist na si Loe! A. (1947-1950), ang pagsira sa mga selula ng genital tubercle ng embryo ng kuneho bago ang simula ng sekswal na pagkita ng kaibahan ng gonad, ay lumikha ng isang modelo ng "gonadal agenesis." Ang nasabing embryo ay nabuo ayon sa uri ng babae. Dahil dito, sa kabila ng pagkakaroon ng male set ng mga chromosome sa mga cell ng embryo, nang walang male gonad, ang mga derivatives ng wolf ducts ay hindi bubuo.
Bukod dito, ang Mullerian ducts ay nagpapatuloy at, posibleng, sa ilalim ng impluwensya ng maternal estrogens (Teter E., 1968;
Naizeg OA, 1966) o chorion ay mas nabuo sa embryonic uterus, fallopian tubes, vaginal dome. Ang mga sipi ng Müllerian ay nagsasama mula sa dulo ng caudal. Iniuugnay ng N. N. Fedorov (1966) ang simula ng pagsasanib ng mga duct ng Mullerian sa ika-9 na linggo ng embryogenesis, at ang pagkumpleto ng pagbuo ng matris bilang isang organ - hanggang sa ika-11 linggo. Para sa pagbuo ng panloob na genitalia ng babae mula sa mga duct ng Müllerian, ang pagkakaroon ng mga ovary ay hindi kinakailangan, ang babaeng phenotype ay, bilang ito ay, neutral, basic, ang pag-unlad nito ay hindi nakasalalay sa genetic na kasarian ng embryo. At ang pagkakaroon lamang ng isang aktibong embryonic testicle ay nag-aambag sa pagbuo ng male phenotype. Ito ang pangunahing biological na prinsipyo ng morphogenesis ng sistema ng reproduktibo ng tao, paulit-ulit na napatunayan sa eksperimento at klinikal.
Tila, sa panahon mula sa ika-10 hanggang ika-12 linggo ng intrauterine na buhay ng fetus, ang isang sapat na pagkakaiba-iba ng testicle ay may kakayahang magtago ng ilang sangkap na nagiging sanhi ng pagkasayang ng mga duct ng Müllerian (Littles A., 1962). Ang kemikal na katangian ng sangkap na ito ay hindi pa naipapaliwanag. Maraming mga may-akda ang may posibilidad na isaalang-alang ito na tulad ng hormone (Ivanova E.I., 1972), na nauugnay sa simula ng functional na aktibidad ng mga cell ng leidig (ika-9 na linggo). Laban sa hormonal na kalikasan ng sangkap na nagdudulot ng pagkasayang ng mga duct ng Müllerian, ang ilang mga eksperimentong at klinikal na obserbasyon ay nagpapatotoo. Kaya, sa totoong (gonadal) na anyo ng hermaphroditism, sa isang banda mayroong isang testicle, at sa kabilang banda, isang ovary, ang Müllerian ducts atrophy lamang mula sa gilid ng testicle. Ang embryonic masculinizing substance ay kumikilos ng pagpapahaba, ayon kay N. Beck at K. Bet-Laux (1960), na gumaganap ng papel ng isang salik, kumbaga, na nagpapagana sa proseso: sa simula ng aktibidad, ang pagkakastrat ay hindi maaaring makagambala dito. proseso. Ang "inductor" na ito ay hindi kahalintulad sa testosterone na itinago sa mga susunod na panahon ng mga selula ng Leydig: ang artipisyal na pangangasiwa ng testosterone sa panahon ng pagbuo ng internal genitalia ay hindi nagiging sanhi ng pagkasayang ng Müllerian ducts. Sa klinika, ito ay nakumpirma sa pamamagitan ng pagpapanatili ng mga derivatives ng Müllerian duct sa mga pasyente na may congenital dysfunction ng adrenal cortex. Sa mga pasyente na may agenesis ng isang testicle, kahit na may normal na pag-andar ng pangalawa, sa gilid ng wala
ang mga testicle ay nagkakaroon din ng uterine horn at fallopian tube. Ang mekanismo ng lokal na epekto ng embryonic testicle sa Müllerian ducts ay hindi pa rin malinaw.
Ang mga duct ng Wolffian ay nawawala babaeng fetus sa tungkol sa ika-10 linggo, ibig sabihin, sa panahon kung kailan nagsisimula ang masculinization ng panlabas na genitalia sa lalaki. Iminumungkahi nito na ang regression ng Wolffian ducts ay nangyayari sa bawat kaso kapag ang kanilang pag-unlad ay hindi apektado ng testicular androgens.
Maaari itong isipin na ang testicle, kahit na naiiba, ngunit sa inductive phase, para sa ilang kadahilanan, ay nagpakita ng kabiguan, kawalan ng kakayahan na maging sanhi ng pagkasayang ng Müllerian ducts. Sa kasong ito, ang isang fetus ay bubuo na may genetic at gonadal male sex, ngunit may panloob na babaeng genitalia (fallopian tubes, uterus, vaginal dome). Ang form na ito ng patolohiya sa klinika ay umiiral.
Isinasaalang-alang ang mga paglabag sa sekswal na pag-unlad sa panahon ng pagbuo ng panloob na genitalia, ang isang tao ay hindi maaaring makatulong ngunit manatili sa Mayer-Rokitansky-Küster syndrome. Ang kakanyahan nito ay namamalagi sa kawalan ng mga derivatives ng Mullerian ducts, mas madalas ang kanilang caudal na bahagi (aplasia ng matris at puki sa mga pasyente na may genetic at gonadal na kasarian ng babae, babaeng panlabas na genitalia at pangalawang sekswal na katangian). Ang ilang mga may-akda (British-Tappechuam L., 1973) ay itinuturing na ito ay isang manipestasyon ng bisexual potency ng embryonic gonads. Sa anumang kaso, maaari itong ituring bilang isang nakahiwalay na pagpapakita ng pagkilos ng "anti-Mullerian factor", na karaniwang ginagawa lamang ng mga testicle. Tila, pinahihintulutan ng ilang kadahilanan ang theca tissue, na may parehong (mesenchymal) na pinagmulan gaya ng mga Leydig cells, na magpakita ng aktibidad na "anti-Müllerian".
Ang susunod na yugto ng embryogenesis ay ang pagkita ng kaibahan ng panlabas na genitalia. Ito ay nangyayari sa 12-20 na linggo ng intrauterine na buhay. Ang panlabas na genitalia ng mga fetus ng parehong kasarian ay bubuo mula sa genital tubercle (rudiment ng cavernous body at ang ulo ng klitoris o ari ng lalaki), labioscrotal ridges ( Malaking labi o scrotum) at ang urogenital sinus (2 ang panlabas na bahagi ng urethra sa uri ng lalaki o ang mas mababang / s at ang vestibule ng puki sa babaeng uri ng pag-unlad).
Feminization ng embryonic external genitalia. Tila, sa ilalim ng impluwensya ng mga estrogen sa katawan ng ina, at posibleng mga adrenal glandula ng fetus (Gurkin Yu.A., 1967), ang paglaki ng urogenital sinus (sopie ua A paNe) ay unti-unting humahaba sa direksyon ng caudal, na naghahati. ito sa urethra at ibabang ari. Malamang, ang simboryo ng puki, na isang hinango ng caudal section ng Müllerian ducts, ay gumaganap ng isang pang-akit na papel sa prosesong ito. Ang kawalan ng puki sa Mayer-Rokitansky-Küster syndrome ay sumusuporta sa palagay na ito. Sa mga kasong iyon kapag ang simboryo ng puki ay nabuo na, ang mga androgen ay hindi maaaring maging sanhi ng pagkasayang ng vaginal na proseso ng urogenital sinus na katabi nito. Humigit-kumulang 350 mga pasyente na may congenital dysfunction ng adrenal cortex ay nasa ilalim ng aming pangangasiwa. Ang kanilang panloob na ari ay nabuo ayon sa uri ng babae. Kahit na sa malubhang anyo ng sakit, kapag ang panlabas na genitalia ay ganap na panlalaki, ang simboryo ng puki ay laging nakikipag-ugnayan sa urogenital sinus. Ito ay kagiliw-giliw na tandaan na sa "tunay" na hermaphroditism na may unicornuate na matris, ang simboryo ng puki ay mahigpit na makitid, tila, ito ay isang hinango lamang ng isa sa mga Müllerian ducts, kung saan nabuo ang sungay ng matris.
Na may sapat na pagkakalantad sa mga estrogen (at ang kawalan ng mga antiestrogenic na epekto ng androgens), sa panahon ng pagbuo ng panlabas na genitalia, ang isang hugis-cup na vestibule ng puki ay nabuo na may hiwalay na matatagpuan na panlabas na pagbubukas ng urethra at pasukan sa puki, na napapalibutan sa pamamagitan ng isang hymenal fold ng mauhog lamad. Dahil ang obaryo ay hindi nagpapakita ng mga palatandaan ng aktibidad ng pagtatago sa buong embryogenesis, ang feminization ng embryonic genitalia ay nangyayari nang walang paglahok ng ovarian estrogens.
Sa kawalan ng mga ovary at aktibong pagkakalantad sa androgenic, ang panlabas na genitalia ay nabuo ayon sa uri ng babae, anuman ang genetic na kasarian ("neutral" na genitalia).
Ang sensitivity ng mga tisyu ng iba't ibang bahagi ng panlabas na genitalia sa androgen at estrogen ay hindi pareho. Ang mga cavernous na katawan ng klitoris at ang nauuna na mga seksyon ng maliliit na labi, na mga analogue ng cavernous na katawan ng phallus at foreskin, ay may binibigkas na sensitivity sa androgens. Ang mga posterior na seksyon ng maliliit na labi at ang mga fold ng hymen, sa kabaligtaran, ay atrophy kapag nakalantad sa androgens at nabubuo lamang kapag nakalantad sa isang sapat na mataas na antas ng estrogens. Ito ay nakumpirma ng maraming mga obserbasyon: na may pagtaas sa antas ng androgens sa katawan ng isang babae (dysfunction ng adrenal cortex, arenoblastoma, androsteroma, virilizing dysfunction ng ovaries, ang pagpapakilala ng androgenic na gamot), ang klitoris at anterior na mga seksyon ng maliit na labi hypertrophy; ang mga posterior na seksyon ng maliliit na labi at ang mga fold ng hymen ay bubuo sa panahon ng pagdadalaga na may pagtaas sa estrogenic na aktibidad ng mga ovary; ang hindi pag-unlad ng mga departamentong ito sa mga kababaihang nasa hustong gulang na (mga tampok ng genital infantilism) ay nagpapahiwatig ng kakulangan sa estrogen.
Masculinization ng embryonic external genitalia. Ang pagbuo ng panlabas na genitalia at ang kanilang sekswal na pagkakaiba-iba sa mga fetus ng lalaki ay nauugnay sa functional (androgenic) na aktibidad ng male gonads (Levina S. E., 1974; Lagagek L. E., 1967). Ang mga palatandaan ng aktibidad ng endocrine ay lumilitaw sa kanila sa ika-9-20 na linggo ng embryogenesis at gumaganap ng isang nangungunang papel sa pag-unlad ng male genital tract.
Ang mga androgen ay nagdudulot ng pagsasanib ng labial folds, na bumubuo ng scrotal suture. Ang kanilang anabolic action ay nagdudulot ng malakas na pag-unlad ng mga kalamnan ng perineum. Ang mga cavernous na katawan at ang ulo ng ari ng lalaki ay bubuo mula sa genital tubercle sa ilalim ng impluwensya ng androgens. Ang pinagsamang scrotal suture ay nagpapatuloy sa posterior surface ng ari ng lalaki, na bumubuo ng penial urethra. Ang mga nauunang seksyon ng mga tagaytay ng maliliit na labi ay nabuo sa mga fold ng foreskin (Orbitat MM, 1960).
Ang kakulangan ng androgens sa katawan ng pangsanggol sa panahon ng pagbuo ng panlabas na genitalia ay maaaring maging sanhi ng kanilang hindi kumpletong pagkalalaki, ang kalubhaan nito ay nag-iiba mula sa halos babaeng uri ng istraktura na may medyo hypertrophied na klitoris at isang hugis ng funnel na vestibule ng puki. sa isang sapat na nabuong ari, gayunpaman, na may iba't ibang antas ng urethral hypospadias at haba ng vaginal. proseso sa lalim ng urogenital sinus.
Dahil dito, ang lahat ng anyo ng hermaphroditism ay nabuo bago ang ika-20 linggo ng intrauterine development. Ang patolohiya ng mas huling panahon, na ipinakita ng labis na androgens sa katawan ng babae, halimbawa, androsteroma o arenoblastoma, ay hindi hahantong sa pagsasanib ng scrotal suture, ang vestibule ng puki ay mananatili sa babae
uri, gayundin ang castration o corticoestroma ay hindi magdudulot ng paghahati ng scrotum sa isang lalaki, bagaman ang pangalawang sekswal na katangian ay maaaring sumailalim sa binibigkas na feminization.
Sa katunayan, ang lahat ng mga pasyente na may mga bisexual na elemento sa istraktura ng panlabas na genitalia ay may hindi kumpletong pagkalalaki ng embryonic na "neutral" na panlabas na genitalia.
Ang feminization ng "neutral" na maselang bahagi ng katawan (pag-unlad ng maliliit na labi at hymenal folds) ay nangyayari lamang sa pagdadalaga sa ilalim ng impluwensya ng ovarian estrogens.
Ang masculinization ng "neutral" na genitalia ay nangyayari sa pagitan ng ika-12 at ika-20 linggo ng intrauterine na buhay na may sapat na mataas na antas ng androgens sa katawan ng pangsanggol.
Ang virilization ng babae o "neutral" na panlabas na genitalia, na nangyayari sa ilalim ng impluwensya ng androgens (pagkatapos ng ika-20 linggo ng intrauterine na buhay), ay ipinahayag lamang sa pamamagitan ng pagtaas sa klitoris at anterior na mga seksyon ng maliliit na labi, habang pinapanatili ang isang normal na nabuo. vestibule ng puki at ang babaeng urethra.
Prosteyt ay inilatag sa ika-13 linggo ng embryogenesis, sa panahon ng aktibidad ng endocrine ng mga testicle. Sa mga pasyente na may congenital testicular insufficiency (testicular dysgenesis, hindi kumpletong masculinization syndrome, intrauterine anorchism), ang prostate gland, bilang panuntunan, ay hindi tinutukoy ng palpation. Wala rin ito sa mga batang babae na may congenital dysfunction ng adrenal cortex, na nagpapaisip sa atin tungkol sa pangangailangan para sa pagbuo nito ng isang functionally active testicle (at hindi lamang sa isang tiyak na antas ng androgens).
Ang isang paglalarawan ng embryogenesis ng reproductive system ay hindi kumpleto kung hindi natin panandaliang tumira sa pag-unlad ng gonadotropic function ng pituitary gland sa embryogenesis at ang pagbuo ng mga koneksyon nito sa mga gonad.
Sa unang pagkakataon noong 1963, ang data ay inilathala nina S. E. Levina at E. A. Ivanova, na natuklasan ang luteinizing hormone (LH) sa mga pituitary gland ng mga babaeng fetus ng tao sa pagitan ng ika-18 at ika-23 na linggo ng intrauterine development. Ang LH ay hindi nakita sa pituitary glands ng mga male human fetus. Kasunod nito, ang mga pagkakaiba ng kasarian sa pagbuo ng pagtatago ng LH ay ipinahayag (L. V. Kuznetsova, 1971).
Ang Follicle-stimulating hormone (FSH) ay natagpuan sa mga babaeng fetus ng tao sa pagitan ng ika-19 at ika-29 na linggo (sa loob ng 10 linggo), sa mga fetus ng lalaki sa pagitan ng ika-24 at ika-29 na linggo (sa loob ng 5 linggo) (Levina S. E., 1974). Sa hypothalamus ng mga fetus ng parehong kasarian
sa parehong mga panahon, posible na makita ang mga kadahilanan na nagpapasigla sa pagtatago ng FSH. Iminumungkahi ng may-akda na ang paglaki ng mga selula ng mikrobyo sa embryogenesis ay nakasalalay sa antas ng FSH.
Sa ngayon, ang functional na kaugnayan sa pagitan ng aktibidad ng embryonic gonads at ng pituitary gland ay hindi pa naipapaliwanag. Gaya ng nasabi na natin, ang functional na aktibidad ng embryonic testicles sa pagitan ng ika-9 at ika-20 na linggo ay napatunayan na sa histologically (Leydig cells) at clinically (androgenic masculinization ng external genitalia). Sa pagkakaroon ng gayong koneksyon sa parehong panahon, ang LH sa pituitary gland ng male fetus ay dapat na tumaas. Gayunpaman, ang pagtatago ng LH sa fetus ay hindi gaanong mahalaga, monotonous at hindi nagbabago. Kasabay nito, ang aktibidad ng pagtatago ay hindi napansin sa mga ovary ng mga embryo, bagaman ang pagtatago ng LH ng mga pituitary gland ng mga babaeng fetus ay tumataas nang tumpak sa panahon ng pagbuo ng panlabas na genitalia. Sa magagamit na literatura, hindi posible na makahanap ng mga hypotheses na higit pa o hindi gaanong kasiya-siyang ipaliwanag ang kabalintunaan na ito.
Mayroong isang opinyon na mula sa neonatal hanggang pubertal na panahon, ang reproductive system ay nasa kamag-anak na pahinga, ang pagtaas sa mga gonad ay higit sa lahat ay dami. Gayunpaman, ang O. V. Volkova et al. (1976) ay naniniwala na ang paglalaan ng isang "neutral" na panahon ng pagkabata (panahon ng pahinga) ay may kondisyon, dahil ang mga palatandaan ng hormonal na impluwensya ay matatagpuan sa mga bata sa lahat ng edad.
Ito ay itinatag na ang hypothalamus ay may dalawang uri ng LH regulation: tonic, na naisalokal sa rehiyon ng arcuate nuclei, at cyclic, na kinokontrol ng suprachiasmatic nucleus (Aleshin B.V., 1971; Babichev V.N., 1971-1973). Ang unang uri ng regulasyon ay hindi nagbubunyag ng mga pagkakaiba sa kasarian, ang pangalawa ay umiiral lamang sa mga babae at asexual na fetus. Ayon sa isang bilang ng mga mananaliksik, ang paikot na anyo ng regulasyon ng mga gonadotropin ay hindi maibabalik na pinipigilan ng pangangasiwa ng androgens sa panahon ng prenatal (Nikitina M. M., Kuznetsova L. V., 1973), ibig sabihin, ang mga androgen ay nagdudulot ng pagbuo ng hypothalamic na pagtatago ng gonadotropins ayon sa basal na basal. (lalaki) uri. Ang katotohanan na ang hypothalamus, tila, ay may phylogenetically determined cyclic sexual activity ay kinumpirma ng aming mga klinikal na obserbasyon: post-pubertal na mga pasyente na may gonadal agenesis at genetic male sex (46XY) ay na-injected ng crystalline estrogen drug (“gynestril” - 1x088e1) , na may matagal na hanggang 6-7 na buwan ng estrogenic na pagkilos at lumilikha ng monotonous na antas ng saturation sa panahong ito. Laban sa background na ito, ang mga pasyente ay bumuo ng cyclic menstrual-like discharge. Maaari lamang itong ipaliwanag sa pamamagitan ng pagkakaroon ng cyclic sexual regulation sa antas ng hypothalamus, na nagiging sanhi ng cyclic na pagbabago sa sensitivity ng target tissues, lalo na ang endometrium, sa estrogens sa ilalim ng impluwensya ng mga pagbabago sa antas ng gonadotropins.
Sa pagbuo ng mga genital organ, 2 yugto ay nakikilala: 1) walang malasakit na mga bookmark, 2) pagkita ng kaibhan ayon sa uri ng lalaki o babae
Sa embryo ng tao sa ika-4-5 na linggo ng pag-unlad ng intrauterine, ang mga walang malasakit na gonad ay tinutukoy, na matatagpuan sa ventral na ibabaw ng mesonephros sa anyo ng isang makapal na tagaytay ng coelomic epithelium. Ang mga sex cord ay nabuo sa gonad, ang mga pangunahing selula ng mikrobyo ay tinutukoy, na tumagos sa anlage na may daloy ng dugo o sa pamamagitan ng endoderm ng hindgut mula sa yolk sac. Sa ika-5 linggo ng pag-unlad ng embryolohikal, ang paramesonephric duct ay bumubuo sa gilid ng gilid ng pangunahing bato at ang mesonephric duct.
Mula sa mesonephric ducts Ang mga excretory ducts ng male genital organ ay nabuo.
Ang mga paramesonephric duct ay nabubuo sa panloob babaeng reproductive organ.
Sa ika-7-8 linggo ng embryogenesis, pagkakaiba-iba walang malasakit na gonad ayon sa uri ng lalaki o babae.
Pag-unlad ng mga panloob na organo ng reproduktibo ng lalaki.
Ang pagkita ng kaibhan ng mga male genital organ ay nangyayari sa ilalim ng impluwensya ng testosterone, na ginawa ng mga interstitial cell (Leydig). Matatagpuan ang mga ito sa mesenchyme sa pagitan ng mga sex cord ng testis. Nagsisimulang gumana ang mga interstitial cell sa ika-3 buwan ng embryogenesis. Ang isang tanda ng pagkita ng kaibahan ng gonad ayon sa uri ng lalaki ay ang simula ng pagbuo ng albuginea, pati na rin ang pagbawas ng mga duct ng paramesonephric.
Ang mga sex cord ay nagiging convoluted at straight seminiferous tubules, at mula sa mga tubules ng gitnang bahagi ng mesonephros (pangunahing bato) ang mga tubule ng network at ang efferent tubules ng testis ay bubuo. Ang cranial tubules ng pangunahing bato ay nagbabago sa appendix ng epididymis (appendix epididymidis), at ang caudally located tubules ay nagbabago sa appendage ng testicle (paradidymis).
Sa male fetus, nagiging mesonephric ducts duct ng appendage, vas deferens. Ang distal na dulo ng mesonephric duct ay lumalawak at bumubuo ng isang ampulla ng vas deferens, at ang seminal vesicles ay bubuo mula sa lateral protrusion ng distal mesonephric duct, at ang ejaculatory duct ay bubuo mula sa huling makitid na seksyon, na bumubukas sa prostatic na bahagi ng yuritra.
Mula sa cranial Ang paramesonephric duct ay nabuo: testicle appendix (apendise testis); mula sa pinagsanib na caudal mga departamento - ang prostate uterus (utriculus prostaticus), ang natitirang mga seksyon ng duct na ito ay nabawasan.
Ang pagtula ng testis ay matatagpuan mataas sa retroperitoneal space ng cavity ng tiyan, at sa proseso ng pag-unlad ay nagbabago ito sa direksyon ng caudal.
Mga salik nakakaapekto sa proseso ng pagpapababa ng testicle: gubernaculum testis, hormonal, albuginea (pinoprotektahan nito ang testicle mula sa mekanikal na pinsala), paglago ng mga retroperitoneal na organo, pagtaas ng presyon ng intra-tiyan, pagkita ng kaibahan at paglaki ng epididymis, pag-unlad ng testicular artery.
Sa loob ng 3 buwan pag-unlad ng intrauterine, ang testicle ay matatagpuan sa iliac fossa, sa 6 na buwan. - sa malalim na inguinal ring, sa 7-8 na buwan. - sa inguinal canal, sa oras ng kapanganakan - sa scrotum.
Prosteyt bubuo mula sa epithelium ng umuusbong na urethra sa ika-3 buwan ng intrauterine life.
Mga glandula ng bulbourethral - bubuo mula sa epithelial outgrowths ng spongy na bahagi ng urethra.
Ang paksang "Male reproductive system" ay sakop sa apat na mini-lecture:
1. Lalaki gonads - testicles
2. Spermatogenesis. regulasyon ng aktibidad ng testicular
3. Deferent tract. mga glandula ng accessory.
4. Pag-unlad ng male reproductive system.
Sa ibaba ng mga lektura ay ang teksto.
1. MALE GONADS - TESTICLES
2. SPERMATOGENESIS. ENDOCRINE REGULATION NG TESTICULAR ACTIVITY
3. Deferent ducts. mga glandula ng accessory
Pag-unlad ng male reproductive system
Ang pagtula ng reproductive system sa mga unang yugto ng embryogenesis (hanggang sa ika-6 na linggo) ay nagpapatuloy sa parehong mga kasarian sa parehong paraan, bukod dito, sa malapit na pakikipag-ugnay sa pag-unlad ng mga organo ng pagbuo ng ihi at paglabas ng ihi. Sa ika-4 na linggo, sa panloob na ibabaw ng parehong pangunahing bato, nabuo ang isang pampalapot ng coelomic epithelium, na sumasaklaw sa bato - mga sex roller. Ang mga epithelial cell ng tagaytay, na nagdudulot ng mga ovarian follicular cells o testicular sustentocytes, ay gumagalaw nang malalim sa bato, pumapalibot sa mga gonocyte na lumilipat dito mula sa yolk sac, na bumubuo sex cord ( hinaharap na mga ovarian follicle o convoluted tubules ng testis). Ang mga selulang mesenchymal ay nag-iipon sa paligid ng mga gapos ng kasarian, na nagbubunga ng connective tissue septa ng mga gonad, pati na rin ang mga ovarian thecocytes at testicular Leydig cells. Sabay mula sa dalawa mesonephric (Wolf) ducts ng parehong pangunahing mga bato, na umaabot mula sa mga katawan ng mga bato hanggang sa cloaca, ay nahahati nang magkatulad paramesonephric (Müllerian) ducts.
Kaya, sa ika-6 na linggo, ang walang malasakit na gonad ay naglalaman ng mga precursors ng lahat ng mga pangunahing istruktura ng mga gonad: mga sex cord, na binubuo ng mga gonocytes na napapalibutan ng mga epithelial cell, mga mesenchymal cell sa paligid ng mga sex cord. Ang mga selula ng walang malasakit na gonad ay sensitibo sa pagkilos ng gene product ng Y chromosome, na tinutukoy bilang testis-determining factor (TDF). Sa ilalim ng impluwensya ng sangkap na ito, sa ika-6 na linggo ng embryogenesis, ang testicle ay bubuo: ang mga sex cord ay sumasakop sa isang sentral na posisyon sa gonad, ang renal tubules ng pangunahing bato ay nagiging mga unang seksyon ng vas deferens, ang mga precursor ng Ang mga sustentocytes ay gumagawa ng Müllerian inhibitory factor (MYF-substance), sa ilalim ng impluwensya kung saan ang paramesonephric ducts ay atrophy, habang ang mga mesonephric ay nagiging vas deferens.
1. Testicle (testis)
Testicle(testis) gumaganap ng dalawang function: 1) generative: pagbuo ng mga male germ cell - spermatogenesis, i2) endocrine: produksyon ng mga male sex hormones.
Ang testis ay may connective tissue capsule at natatakpan ng serous membrane sa labas. Ang mga partisyon ng connective tissue ay umaabot mula sa kapsula papunta sa organ, na naghahati sa organ sa 150-250 lobules. Ang bawat lobule ay may 1-4 convoluted seminiferous tubules, kung saan direktang nagaganap ang spermatogenesis. Ang dingding ng convoluted tubule ay binubuo ng isang spermatogenic epithelium na matatagpuan sa basement membrane, isang layer ng myoid cells, at isang manipis na fibrous layer na naglilimita sa tubule mula sa interstitial tissue.
spermatogenic epithelium Ang convoluted tubule ay binubuo ng dalawang uri ng mga cell: pagbuo ng spermatozoa at sustentocytes. Kabilang sa mga spermatogenic cells sustentocytes(mga sumusuporta sa mga cell, Sertoli cells) ay ang tanging uri ng mga non-spermatogenic na mga cell ng spermatogenic epithelium. Ang mga sumusuporta sa mga cell, sa isang banda, ay nakikipag-ugnayan sa basement membrane, at sa kabilang banda, nasa pagitan ng pagbuo ng spermatozoa.
Ang mga sustentocyte ay may malaki at maraming tulad-daliri na mga pag-usbong na maaaring sabay na makipag-ugnayan sa isang malaking bilang ng mga precursor ng spermatozoa sa iba't ibang yugto ng pag-unlad: spermatogonia, spermatocytes ng una at pangalawang order, spermatids. Sa kanilang mga proseso, hinahati ng mga sustentocytes ang spermatogenic epithelium sa dalawang seksyon: basal, kung saan mayroong mga spermatogenic na selula na hindi pumasok sa meiosis, iyon ay, sa mga unang yugto ng pag-unlad, at adluminal departamentong matatagpuan mas malapit sa lumen ng tubule at naglalaman ng mga spermatogenic cells sa huling yugto pag-unlad.
Ang myoid cells ng convoluted tubule, contracting, ay nag-aambag sa pagsulong ng spermatozoa sa direksyon ng vas deferens, ang simula nito ay ang mga tuwid na tubule at ang network ng testis.
Sa pagitan ng mga tubule sa testis ay isang maluwag na fibrous connective tissue na naglalaman ng mga daluyan ng dugo, nerbiyos at interstitial glandulocytes (Mga cell ng Leydig), na gumagawa ng mga male sex hormones - androgens.
Mga katangian ng cytological ng mga pangunahing yugto ng spermatogenesis. Ang spermatogenesis ay binubuo ng apat na sunud-sunod na yugto: 1) reproduction, 2) growth, 3) maturation, 4) formation.
yugto ng pag-aanak nailalarawan sa pamamagitan ng dibisyon ng spermatogonia, na isinaaktibo sa simula ng pagbibinata at halos patuloy na naghahati sa pamamagitan ng mitosis sa basal na bahagi ng convoluted tubule. Mayroong dalawang uri ng spermatogonia: A at B. Ayon sa antas ng condensation ng chromatin sa nuclei uri A spermatogonia hinati sa 1) madilim ay nagpapahinga, totoong stem cell, 2) liwanag ay naghahati ng mga semi-stem cell na sumasailalim sa 4 na mitotic division. Ang Spermatogonia ay ang pinakasensitibong mga selula ng testicular. Maraming mga kadahilanan (kabilang ang ionizing radiation, sobrang pag-init, pag-inom ng alak, pag-aayuno, lokal na pamamaga) ang madaling maging sanhi ng kanilang mga degenerative na pagbabago.
Sa kanilang huling dibisyon, nagiging type A spermatogonia uri B spermatogonia(2с,2n), at pagkatapos ng huling dibisyon ay nagiging sila spermatocytes ng 1st order.
Spermatocytes ng 1st order ay konektado sa bawat isa sa tulong ng mga cytoplasmic bridge, na nabuo bilang isang resulta ng hindi kumpletong cytotomy sa panahon ng dibisyon, na nag-aambag sa pag-synchronize ng mga proseso ng pag-unlad at paglipat ng nutrient. Ang nasabing samahan ng mga cell (syncytium), na nabuo ng isang spermatogonium A (maternal), ay gumagalaw mula sa basal na departamento tubule sa adluminal.
2) Yugto ng paglago. Ang mga spermatocytes ng 1st order ay tumaas sa dami, ang pagdodoble ng genetic na materyal ay nangyayari - 2с4n. Ang mga cell na ito ay pumapasok sa isang mahabang (mga 3 linggo) prophase ng 1st division ng meiosis, na kinabibilangan ng mga yugto ng leptotene, zygotene, pachytene, diplotene, at diakinesis. Sa interphase bago ang meiosis at sa mga unang yugto ng prophase ng 1st division ng meiosis, ang spermatocyte ng 1st order ay matatagpuan sa basal na bahagi ng convoluted tubule, at pagkatapos ay sa adluminal, dahil sa panahon ng pachytene, nangyayari ang pagtawid. - ang pagpapalitan ng mga bahagi ng mga ipinares na chromatids, na nagsisiguro sa genetic diversity ng gametes at ang cell ay nagiging iba sa iba pang mga somatic cells ng katawan.
3) Yugto ng pagkahinog nailalarawan sa pamamagitan ng pagkumpleto ng 1st division ng meiosis: ang mga spermatocytes ng 1st order ay nakumpleto ang prophase, dumaan sa metaphase, anaphase, telophase, bilang isang resulta kung saan ang dalawang spermatocytes ng 2nd order (1с2n) ay nabuo mula sa isang spermatocyte ng 1st order (1с2n), na may mas maliit kumpara sa mga spermatocytes ng 1st order sa laki, ay matatagpuan sa adluminal na bahagi ng convoluted tubule at may isang diploid set ng DNA.
Ang mga spermatocytes ng 2nd order ay umiiral lamang ng isang araw, na ginagawang halos hindi nakikita paghahanda sa histological Unlike isang malaking bilang spermatocytes ng 1st order sa isang seksyon ng convoluted tubule. Ang mga spermatocytes ng 2nd order ay pumapasok sa 2nd division ng meiosis (equation), na nagaganap nang walang chromosome reduplication at humahantong sa pagbuo ng 4 spermatids (1с1n) - medyo maliit na mga cell na may isang haploid set ng DNA na naglalaman ng alinman sa X- o Y- chromosome.
4) Yugto ng pagbuo ay binubuo sa pagbabagong-anyo ng mga spermatids sa mga mature na selula ng mikrobyo - spermatozoa, na tumatagal ng hanggang 20 araw sa katawan ng tao. Ang spermatid ay bumubuo ng isang buntot, isang mitochondrial clutch, at isang acrosome. Halos lahat ng cytoplasm ng cell ay nawawala, maliban sa isang maliit na lugar na tinatawag na residual body. Sa yugtong ito ng spermatogenesis, ang mga cytoplasmic na tulay sa pagitan ng mga selula ng spermatogenic ay nasira, at ang spermatozoa ay libre, ngunit hindi pa sila handa para sa pagpapabunga.
Ang oras na kinakailangan para sa spermatogonia A upang maging isang spermatozoon na handang pumasok sa epididymis sa mga tao ay 65 araw, gayunpaman, ang panghuling pagkakaiba ng spermatozoa ay nangyayari sa duct ng epididymis sa susunod na 2 linggo. Tanging sa rehiyon ng buntot ng epididymis ang spermatozoa ay nagiging mga mature na selula ng kasarian at nakakakuha ng kakayahang independiyenteng ilipat at lagyan ng pataba ang itlog.
Mga sustentocytes gumaganap ng isang mahalagang papel sa spermatogenesis: magbigay ng suporta-trophic, proteksiyon-barrier function, phagocytize labis spermatid cytoplasm, patay at abnormal na mga cell ng mikrobyo; itaguyod ang paggalaw ng mga spermatogenic cells mula sa basement membrane hanggang sa lumen ng tubule. Ang mga cell ng Sertoli ay mga homologue ng mga ovarian follicular cells, samakatuwid, ang isang espesyal na lugar ay ibinibigay sa mga sintetikong at secretory function ng mga cell na ito.
Ang mga sustentocytes ay gumagawa ng: protina na nagbubuklod ng androgen(ASB), na lumilikha ng mataas na konsentrasyon ng testosterone sa spermatogenic cells, na kinakailangan para sa normal na kurso ng spermatogenesis; inhibin, inhibiting ang pagtatago ng follicle-stimulating hormone (FSH) ng pituitary gland; activin pinasisigla ang pagtatago ng FSH ng adenohypophysis; likidong daluyan tubule; lokal na mga kadahilanan ng regulasyon; pagbabawal ng mullerian kadahilanan (sa fetus). Tulad ng mga follicular cells ng ovary, ang sustentocytes ay may mga receptor para sa FSH, sa ilalim ng impluwensya kung saan ang secretory function ng sustentocytes ay isinaaktibo.
Hematotesticular barrier. Ang mga selula ng spermatogenic na pumasok sa meiotic division ay nakahiwalay sa panloob na kapaligiran ng katawan sa pamamagitan ng isang hematotesticular barrier na nagpoprotekta sa kanila mula sa pagkilos ng immune system at mga nakakalason na sangkap, dahil ang mga cell na ito ay genetically naiiba mula sa iba pang mga cell ng katawan, at kung ang hadlang ay nilabag, isang autoimmune reaksyon ay maaaring mangyari, na sinamahan ng pagkamatay at pagkasira ng mga cell ng mikrobyo.
Ang basal na bahagi ng convoluted tubule ay nagpapalitan ng mga sangkap sa interstitium ng testis at naglalaman ng spermatogonia at preleptotic spermatocytes ng 1st order, iyon ay, mga cell na genetically identical sa somatic cells ng katawan. Ang seksyon ng adluminal ay naglalaman ng mga spermatocytes, spermatids at spermatozoa, na, dahil sa meiosis, ay naging iba sa iba pang mga selula ng katawan. Kapag inilabas sa dugo, ang mga sangkap na nabuo ng mga selulang ito ay maaaring makilala ng katawan bilang dayuhan at masisira - ngunit hindi ito nangyayari, dahil. ang mga nilalaman ng seksyon ng adluminal ay nakahiwalay dahil sa mga lateral na proseso ng sustentocytes, ang pangunahing bahagi ng hemato-testicular barrier. Gayundin, dahil sa hadlang sa adluminal na bahagi ng spermatogenic epithelium, ang isang tiyak na hormonal na kapaligiran ay nilikha na may mataas na lebel Kinakailangan ang testosterone para sa spermatogenesis.
Mga bahagi ng blood-testicular barrier: 1) endothelium ng somatic capillary sa interstitium, 2) basement membrane ng capillary, 3) layer ng collagen fibers ng tubule, 4) layer ng myoid cells ng tubule, 5) basement membrane ng convoluted tubule, 6 ) mahigpit na koneksyon sa pagitan ng mga proseso ng sustentocytes.
Mga cell ng Leydig- gumaganap ng endocrine function sa testicle: gumagawa sila ng mga male sex hormones - androgens (testosterone), ay mga homologue ng interstitial cells ng thecocytes sa ovary. Ang mga cell ng Leydig ay matatagpuan sa interstitial tissue sa pagitan ng convoluted tubules ng testis, nakahiga nang isa-isa o sa mga kumpol malapit sa mga capillary. Ang mga androgen na ginawa ng mga selula ng Leydig ay kinakailangan para sa normal na kurso ng spermatogenesis; kinokontrol nila ang pag-unlad at pag-andar ng mga glandula ng accessory ng reproductive system; tiyakin ang pagbuo ng pangalawang sekswal na katangian; matukoy ang libido at sekswal na pag-uugali.
Cytochemical characterization ng Leydig cells. Ang mga ito ay malalaking bilugan na mga selula na may magaan na nucleus na may 1-2 nucleoli. Ang cell cytoplasm ay acidophilic, naglalaman ng isang malaking bilang ng mga pinahabang mitochondria na may lamellar o tubular cristae, isang mataas na binuo aER, maraming peroxisomes, lysosomes, lipofuscin granules, lipid drops, at Reike crystals - protina inclusions ng isang regular na geometric na hugis, ang function ng na hindi malinaw. Ang pangunahing produkto ng pagtatago ng mga selula ng Leydig, ang testosterone, ay nabuo mula sa kolesterol ng mga sistema ng enzyme ng aER at mitochondria. Ang mga cell ng Leydig ay gumagawa din ng maliit na halaga ng oxytocin, na nagpapasigla sa aktibidad ng makinis na mga selula ng kalamnan sa mga vas deferens.
Ang secretory activity ng glandulocytes ay kinokontrol ng luteotropic hormone (LH). Ang malalaking konsentrasyon ng testosterone sa pamamagitan ng isang negatibong mekanismo ng feedback ay maaaring makapigil sa paggawa ng LH ng mga gonadotropic cells ng adenohypophysis.
Regulasyon ng generative at endocrine function ng testis.
Regulasyon ng nerbiyos ibinibigay ng mga afferent center ng cortex hemispheres, subcortical nuclei at ang sekswal na sentro ng hypothalamus, ang neurosecretory nuclei kung saan acyclically sikreto gonadoliberins at gonadostatins, kaya ang paggana ng male reproductive system at spermatogenesis ay nangyayari nang maayos, nang walang matalim na pagbabagu-bago.
Regulasyon ng endocrine: ang aktibidad ng testicle ay nasa ilalim ng kontrol ng hypothalamic-pituitary system. Ang Gonadoliberin, na itinago sa isang pulsed mode sa portal system ng pituitary gland, ay pinasisigla ang synthesis ng gonadotropic hormones sa pituitary gland - FSH at LH, na kumokontrol sa spermatogenic at pag-andar ng endocrine testicle.
FSH pumapasok sa interstitium ng testis mula sa mga capillary ng dugo, pagkatapos ay kumakalat sa basement membrane ng convoluted tubules at nagbubuklod sa mga receptor ng lamad sa mga selula ng Sertoli na humahantong sa synthesis protina na nagbubuklod ng androgen(ASB) sa mga cell na ito, pati na rin inhibin.
LG kumikilos sa Mga cell ng Leydig na nagreresulta sa synthesis ng androgens testosterone, ang bahagi nito ay pumapasok sa dugo, at ang iba pang bahagi ay pumapasok sa convoluted tubules sa tulong ng androgen-binding protein: Ang ASB ay nagbubuklod ng testosterone at nagdadala ng testosterone sa mga selulang spermatogenic, katulad sa spermatocytes ng 1stutos na may mga androgen receptors.
Sa mga kababaihan at kalalakihan, ang parehong negatibong mekanismo ng feedback ay gumagana, sa tulong ng kung saan ang synthesis ng gonadotropins ay inhibited sa pituitary gland. Inhibin- hormone , na ginawa ng mga selula ng Sertoli, pinipigilan ang pagbuo ng FSH sa adenohypophysis sa katawan ng lalaki. Binabawasan ng Testosterone ang produksyon ng LH sa pamamagitan ng negatibong mekanismo ng feedback. Ang mas maraming LH, mas marami testosterone - isang positibong relasyon, mas maraming testosterone, mas mababa LH - negatibong feedback. Pinipigilan din ng Testosterone ang paglabas ng FSH, ngunit bahagyang lamang. Ang kumbinasyon ng testosterone at inhibin - pinakamataas na pinipigilan ang pagpapalabas ng FSH.
EMBRYOGENESIS NG URINARY TRACT AT GENITAL ORGANS
Ang daanan ng ihi at mga organo ng reproduktibo ay nabuo nang magkasama mula sa mga karaniwang pagbabago. Upang mapadali ang pang-unawa ng impormasyon, ang embryogenesis ng mga bato at ureter, pantog at urethra, gonads, genital ducts at panlabas na genitalia ay isinasaalang-alang nang hiwalay.
BATO AT URETER
Ang pag-unlad ng bato sa mga tao ay dumaan sa tatlong yugto - pre-kidney, pangunahin at huling bato (Larawan 2.1).
Pronephros
Ang pronephros, isang analogue ng excretory organ sa mas mababang vertebrates, ay inilatag sa antas ng ika-4-14 na somite. Ang pronephros ay binubuo ng 6-10 pares ng mga tubule na dumadaloy sa magkapares na excretory ducts, na bumubuo sa parehong antas, lumalaki sa direksyon ng caudal at walang laman sa cloaca. Sa mga tao, ang pronephros ay hindi gumagana at nawawala sa ika-4 na linggo ng embryogenesis.
pangunahing bato
Ang pangunahing bato - isang analogue ng excretory organ sa bony fish at amphibians - ay inilatag sa simula ng ika-4, umabot sa maximum na laki nito sa pagtatapos ng ika-8 linggo ng embryogenesis at mga pag-andar sa buong panahong ito. Ang pangunahing bato ay unti-unting sumasailalim sa reverse development. Ang tanging pagbubukod ay ang lobo duct (duct ng pangunahing bato), na nagbibigay ng pagtaas sa mga male genital organ. Ang mga tubule ng pangunahing bato ay inilatag mula sa mesoderm nang nasa caudally mula sa pronephros ilang sandali bago ito mawala. Sa kaibahan sa mga tubule ng pronephros, ang bawat tubule ng pangunahing bato sa isang gilid ay bumubuo ng isang bulag na hugis-tasa na paglaki (glomerular capsule), kung saan ang mga capillary (glomerulus) ay nahuhulog. Sa kabilang banda, ang bawat tubule ay kumokonekta sa pinakamalapit na pronephric duct, na bumubukas sa cloaca. Mula noon, tinawag itong wolf duct. Pagkatapos ang mga tubule ng pangunahing bato ay humahaba, kumuha ng hugis-S at sangay. Pinatataas nito ang lugar ng kanilang pakikipag-ugnay sa mga capillary. Ang dugo mula sa glomerulus ay dumadaloy sa isa o higit pang mga efferent vessel, na muling nahati sa mga capillary, na bumubuo ng isang siksik na network sa paligid ng mga tubules ng pangunahing bato.
Ultimate kidney
Ang huling bato ay inilatag mula sa metanephrogenic tissue (derivative ng mesoderm) at wolfian proto-
ika-6 na linggo
Simula ng linggo 4
Pagkabulok ng pronephros
Pronephros
Hindi nakikilalang metanephrogenic tissue
tumbong
Cloaca
paglaki ng ureteral
Genitourinary sinus
Larawan 2.1. Embryogenesis ng mga bato at ureter. Sa simula ng ika-4 na linggo, ang bahagi ng mga tubules ng pronephros ay napanatili, ngunit ang mga tubules ng pangunahing bato ay nabuo na, na konektado sa wolffian duct. Ang ureteral outgrowth ay lumilitaw sa caudal na bahagi ng Wolffian duct. Sa ika-6 na linggo, nawawala ang mga pronephros at nagsisimula ang pagkabulok ng mga tubules ng pangunahing bato. Ang ureteral outgrowth ay lumalaki sa dorsocranial na direksyon at lumalaki sa metanephrogenic tissue. Sa ika-8 linggo, ang huling bato ay gumagalaw paitaas. Lumalawak ang cranial end ng ureteral outgrow at nagbibigay ng maraming sanga.
sa a. Ang pag-unlad ng panghuling bato ay nagsisimula kapag ang embryo ay 5-6 mm ang haba. Una, sa liko ng Wolffian duct, bago dumaloy sa cloaca, lumilitaw ang isang ureteral outgrow. Ang ureteral outgrowth ay humahaba sa direksyon ng cranial, na kumukuha ng metanephrogenic tissue. Habang lumalaki ka ureteral outgrowth, kasama nito, ang metanephrogenic tissue ay lumilipat din nang higit pa sa direksyon ng cranial. Kasabay nito, ito ay lumalaki at mabilis na nag-iba. Ang cranial end ng ureteral outgrowth sa kapal ng metanephrogenic tissue ay lumalawak, na bumubuo ng renal pelvis. Maraming mga bulag na sanga ang umaabot sa radially mula sa renal pelvis, na, sa turn, ay sangay din, na bumubuo ng mga collecting duct. Ang mga metanephrogenic tissue cells ay bumubuo ng mga kumpol sa paligid ng mga bulag na dulo ng mga collecting duct. Sa mga kumpol na ito, nabubuo ang mga gitnang cavity, at sila mismo ay nagiging S-shaped at kumonekta sa mga collecting duct, na bumubuo ng tuluy-tuloy na tubular structures. Ang isang bahagi ng bawat S-shaped na akumulasyon ng mga cell ay nagiging proximal at distal convoluted tubules at ang loop ng Henle, ang isa pa sa glomerulus at ang kapsula nito. Habang lumalaki ang huling bato, parami nang parami ang mga tubule na nabubuo sa paligid nito. Sa yugtong ito ng embryogenesis, ang mesoderm at ang umuusbong na glomeruli ay malinaw na nakikita sa ilalim ng mikroskopyo (Larawan 2.2). Ang pag-unlad ng glomeruli ay nagtatapos sa ika-36 na linggo, kapag ang fetus ay tumitimbang ng halos 2500 g. Ang pangwakas na bato ay inilatag sa antas ng ika-28 na somite (L4 vertebra), at sa oras ng kapanganakan ay tumataas sa L1 o Th12 vertebra. Ito ay bahagyang dahil sa cranial displacement ng kidney, bahagyang dahil sa mabilis na paglaki ng caudal na bahagi ng fetus. Sa simula ng cranial displacement (mga linggo 7-9), ang mga bato ay dumadaan sa aortic bifurcation at umiikot ng 90° sa paligid ng longitudinal axis, habang ang kanilang convex dorsal surface ay nagiging lateral. Pagkatapos ng pag-ikot, bumabagal ang rate ng cranial displacement.
Kaya, ang kidney embryogenesis ay may mga sumusunod na tampok.
Ang pronephros, pangunahin at tiyak na bato ay nabuo mula sa mesoderm.
Ang mga tubule ay palaging nabubuo sa paghihiwalay at pagkatapos ay kumonekta sa mga excretory duct.
Ang mga pronephric duct ay nabuo sa antas ng pronephric tubules.
Ang pronephric ducts ay nagbibigay ng mga Wolffian ducts at samakatuwid ay ang mga ureter.
Ang pronephric ducts ay lumalaki nang caudally at walang laman sa cloaca.
Ang mga ureter ay nabuo mula sa mga outgrowth ng mga duct ng lobo, at ang mga tubule ng bato ay nabuo mula sa metanephrogenic tissue.
Mga malformation
Ang paglabag sa cranial displacement ay humahantong sa kidney dystopia. Kung ang bato ay nasa gilid nito,
pinag-uusapan nila ang tungkol sa homolateral dystopia, kung sa kabaligtaran - tungkol sa heterolateral. Sa huling kaso, posible ang pagsasanib ng mga bato. Dahil ang mga proseso ng cranial displacement at pag-ikot ng bato ay nangyayari nang sabay-sabay, ang dystopia ng bato, bilang panuntunan, ay pinagsama sa isang hindi kumpletong pag-ikot. Ang pagsasanib ng metanephrogenic tissue ay humahantong sa pagsasanib ng mga bato, kadalasan sa pagbuo ng isang bato ng horseshoe.
Sa paghahati ng ureteral outgrow, nangyayari ang isang hindi kumpletong pagdodoble ng ureter. Kung ang isang karagdagang ureteral outgrowth ay umalis mula sa Wolffian duct, ang isang kumpletong pagdoble ng ureter ay sinusunod, at ang parehong ureteral outgrowth, bilang panuntunan, ay nakikipag-ugnay sa isang lugar ng metanephrogenic tissue. Paminsan-minsan, mayroong dalawang ureteral outgrowth at dalawang bahagi ng metanephrogenic tissue. Bilang resulta, isang karagdagang bato ang nabuo. Ang pangunahing ureter, kapag nagdodoble, ay inilatag muna sa caudal na bahagi ng Wolffian duct at inaalis ang ibabang poste ng bato. Ang accessory na ureter ay umaagos sa itaas na poste ng bato, ngunit dumadaloy sa pantog sa caudally patungo sa pangunahing ureter. Kaya, ayon sa batas ng Weigert-Meyer, ang mga dobleng ureter ay laging tumatawid. Kung ang mga pangunahing at karagdagang mga ureteral outgrowth ay umalis mula sa Wolffian duct sa malapit, ang mga orifice ng mga ureter ay matatagpuan din sa malapit. Kung ang accessory ureteral outgrow ay inilatag malayo sa pangunahing isa, ang bibig ng accessory ureter ay matatagpuan sa leeg Pantog, urethra o sa maselang bahagi ng katawan (Larawan 2.3). Ang ectopic ureter ay nangyayari rin kapag ang ureteral outgrow ay umaabot nang mas mataas kaysa sa normal mula sa Wolffian duct. Kung walang ureteral outgrow sa magkabilang panig, ang unilateral renal agenesis ay bubuo at kalahati lamang ng tatsulok ng pantog ang nabuo.
BLADDER AT IHI
Ang pagpapalawak ng bulag na dulo ng hindgut mula sa allantois ay bumubuo ng isang cloaca, na pinaghihiwalay mula sa amnion ng isang manipis na plato - ang cloacal membrane. Ang huli ay namamalagi sa pagpapalalim ng ectoderm sa ilalim ng base ng buntot. Kapag ang haba ng embryo ay umabot sa 4 mm, sa junction ng allantois at hindgut, ang isang hugis-sickle na fold ay nagsisimulang lumaki sa direksyon ng caudal papunta sa lumen ng cloaca, na unti-unting bumubuo ng urinary rectal septum. Sa ika-7 linggo ng embryogenesis, ganap nitong pinaghihiwalay ang cloaca: ang urogenital sinus ay nabuo sa ventrally, ang tumbong ay nabuo sa dorsally. Sa panahon ng pagbuo ng urinorectal septum, ang panlabas na ectodermal na ibabaw ng cloacal membrane, na unang nakaharap sa anterior na dingding ng tiyan, ay lumilipat sa caudally at paurong. Nangyayari ito dahil sa pag-unlad ng mas mababang bahagi ng nauuna na dingding ng tiyan ng embryo at ang pagkawala ng buntot at nag-aambag sa pagbuo ng urorectal
Mga partisyon. Bilang resulta ng paglaganap ng mesoderm sa rehiyon ng cloacal membrane at ang attachment ng umbilical cord, nabuo ang isang elevation - ang genital tubercle. Habang umuunlad ang ibabang bahagi ng nauuna na dingding ng tiyan, ang genital tubercle at ang lugar ng pagkakabit ng umbilical cord ay naghihiwalay nang higit pa. Ang cloacal membrane ay nawawala lamang pagkatapos ng paghihiwalay ng cloaca, kaya ang urogenital sinus at rectum ay bumubukas palabas bilang magkahiwalay na mga bukana. Ang genitourinary sinus ay cylindrical sa hugis at nakikipag-ugnayan sa cranially sa allantois at
bumubukas palabas sa pamamagitan ng urethra. Ang tumbong ay bumubukas palabas sa pamamagitan ng anus.
Ang mga duct ng Wolffian ay unti-unting lumalaki sa urogenital sinus. Sa ika-7 linggo ng embryogenesis, ang Wolffian ducts at ureters ay bumubukas sa urogenital sinus na may hiwalay na mga bukas. Sa pagitan ng mga ito mayroong isang akumulasyon ng mesoderm. Pagkatapos ang mga pagbubukas ng mga duct ng Wolffian (hinaharap na ejaculatory) ay inilipat pababa at nasa gitna, at ang mga bukana ng mga ureter ay inilipat pataas at lateral. Ang akumulasyon ng mesoderm na inilarawan sa itaas ay
Larawan 2.2. pag-unlad ng nephrons. Sa paligid ng bawat collecting duct, isang akumulasyon ng mga cell ng metanephrogenic tissue ay nabuo. Nang maglaon, nabuo ang isang lukab sa loob ng bawat isa sa kanila. Ang mga tubule ng bato ay nabubuo mula sa mga kumpol ng metanephrogenic tissue cells. Sa isang banda, sila ay konektado sa pinakamalapit na collecting duct, at sa kabilang banda, sila ay bumubuo ng glomerulus at ang kapsula nito.
ito ay limitado sa pamamagitan ng openings ng lobo ducts at ureters (Fig. 2.3). Sa hinaharap, ang isang tatsulok ng pantog ay nabuo mula dito. Kaya, ang epithelium ng tatsulok ng pantog ay mesodermal sa pinagmulan, habang ang natitirang bahagi ng epithelium ng pantog at urethra ay endodermal.
Mayroong dalawang mga segment sa urogenital sinus. Sila ay pinaghihiwalay ng isang eroplanong dumadaan sa Mullerian tubercle (tingnan sa ibaba). Ito ay nabuo sa dorsal wall ng urogenital sinus, kung saan ang mga fused Müllerian ducts ay nakikipag-ugnayan dito. Kasama sa unang segment ang ventral
at ang mga pelvic section ng urogenital sinus, kung saan dumadaloy ang mga ureter. Mula sa segment na ito, ang pantog, ang babaeng urethra, at bahagi ng male urethra ay nabuo. Ang pangalawang segment ay nabuo ng urethral na bahagi ng urogenital sinus. Ang Wolffian at pinagsanib na mga Müllerian duct ay nakikipag-ugnayan dito. Mula sa segment na ito, nabuo ang isang bahagi ng male urethra, ang distal na bahagi ng ari (isa-ikalima) at ang vestibule ng ari.
Sa ika-3 buwan ng embryogenesis, ang ventral urogenital sinus ay lumalawak at nagiging isang epithelial sac, na ang tuktok nito ay kumikipot, na bumubuo ng urinary duct. Ang pelvic urogenital sinus ay nananatili sa anyo ng isang makitid na tubo at bumubuo sa babaeng urethra o ang prostatic na bahagi ng male urethra proximal sa seminal colliculus. Ang mesoderm na nakapalibot sa ventral at pelvic section ng urogenital sinus ay nag-iiba sa makinis na mga selula ng kalamnan at ang panlabas na connective tissue membrane. Sa ika-12 linggo ng embryogenesis, ang pader ng urethra at pantog ay ganap na nabuo (Larawan 2.4).
Ang urethral na bahagi ng urogenital sinus ay bumubuo sa distal na bahagi ng puki, ang vestibule nito (Fig. 2.5.), Pati na rin ang distal na bahagi (distal sa seminal hillock) ng prostatic na bahagi at ang may lamad na bahagi ng male urethra. Ang spongy na bahagi ng urethra ay nabuo sa pamamagitan ng ventral fusion ng urogenital folds. Sa mga babaeng fetus, ang urogenital folds ay hindi nagsasama at nagiging labia minora. Ang pantog ay unang umabot sa umbilicus, kung saan ito ay sumasali sa allantois.
Larawan 2.3. Pag-unlad ng ureteral outgrowths. Lumilitaw ang mga ureteral outgrowth sa ika-4 na linggo ng embryogenesis. Ang mga seksyon ng mga duct ng lobo na matatagpuan sa caudal sa kanila ay bumubuo sa dingding ng urogenital sinus. Bilang isang resulta, ang mga ureter at Wolffian duct ay bumubukas sa urogenital sinus na may magkahiwalay na butas. Ang bahagi ng Wolffian duct na kasangkot sa pagbuo ng urogenital sinus ay bumubuo ng tatsulok ng pantog.
Larawan 2.4. Ang pagkita ng kaibhan ng urogenital sinus sa mga fetus ng lalaki. Sa ika-5 linggo ng embryogenesis, pinaghihiwalay ng urinary rectal septum ang tumbong at ang urogenital sinus, kung saan dumadaloy ang mga Wolffian duct at ureteral outgrowth. Ang pader ng urogenital sinus ay nananatili sa orihinal nitong anyo hanggang sa ika-12 linggo. Pagkatapos ang muscular membrane ay nagsisimulang mabuo mula sa nakapalibot na mesenchyme. Ang prostate gland ay nabubuo mula sa maraming epithelial outgrowth ng pagbuo ng urethra cranial at caudal hanggang sa Wolffian ducts. Sa ika-3 buwan ng embryogenesis, lumalawak ang ventral urogenital sinus, na bumubuo ng pantog. Mula sa makitid pelvic region bahagi ng male urethra ay nabuo. Tanagho EA, Smith DR: Mechanisms of urinary continence. isa. Embryologic, anatomic, at pathological na pagsasaalang-alang. Jurol 1969 ,100:640 .
Sa ika-15 linggo ng embryogenesis, ang allantois sa antas ng pusod ay napapawi. Sa ika-18 linggo, ang pantog ay nagsisimulang gumalaw pababa. Ang tuktok nito ay umaabot, nagpapakipot, at dinadala sa kahabaan ng obliterated allantois, na ngayon ay tinatawag na urinary duct. Sa ika-20 linggo ng embryogenesis, ang pantog ay makabuluhang nahiwalay sa pusod, at ang urinary duct ay bumubuo ng median umbilical ligament.
Mga malformation
Kung ang cloaca ay hindi nahahati sa panahon ng embryogenesis, ang isang bihirang malformation ay sinusunod - congenital cloaca. Mas madalas, dahil sa hindi kumpletong paghihiwalay ng cloaca, nabubuo ang congenital fistula sa pagitan ng tumbong at pantog, yuritra o ari. Bilang isang patakaran, ito ay pinagsama sa isang atresia ng isang anus.
Ang paglabag sa pababang displacement ng pantog at hindi pagpapalawak ng urinary duct ay humantong sa pagbuo ng isang vesico-umbilical fistula o cyst o diverticulum ng urinary duct.
Kung ang genital tubercle ay inilatag caudal kaysa sa normal, pagkatapos ay ang mga cavernous na katawan ay nabuo caudal sa urogenital sinus. Bilang resulta, ang urogenital groove ay nasa dorsal surface ng kuweba.
buhaghag na katawan at nananatiling bahagyang o ganap na bukas (epispadias). Sa kumpletong epispadias, ang buong nauunang pader ng urethra, hanggang sa pantog, ay nawawala. Ang isang mas matinding malformation ay exstrophy ng pantog - ang kawalan ng anterior wall ng pantog at bahagi ng anterior abdominal wall. Ang paglabag sa pagsasanib ng urogenital folds ay nagiging sanhi ng hypospadias - bahagyang o kumpletong kawalan ng posterior wall ng spongy na bahagi ng urethra.