Ano ang aktibong transportasyon. Aktibong transportasyon ng mga ion at molekula sa buong lamad. Mga electrogenic ion pump
At aktibo transportasyon. Ang passive transport ay nangyayari nang walang pagkonsumo ng enerhiya kasama ang isang electrochemical gradient. Kasama sa mga passive ang pagsasabog (simple at pinadali), osmosis, pagsasala. Ang aktibong transportasyon ay nangangailangan ng enerhiya at nangyayari sa kabila ng isang konsentrasyon o electrical gradient.
aktibong transportasyon
Ito ang transportasyon ng mga sangkap sa kabila ng konsentrasyon o electrical gradient, na nangyayari sa mga gastos sa enerhiya. Mayroong pangunahing aktibong transportasyon, na nangangailangan ng enerhiya ng ATP, at pangalawa (ang paglikha ng mga gradient ng konsentrasyon ng ion sa magkabilang panig ng lamad dahil sa ATP, at ang enerhiya ng mga gradient na ito ay ginagamit na para sa transportasyon).
Ang pangunahing aktibong transportasyon ay malawakang ginagamit sa katawan. Ito ay kasangkot sa paglikha ng pagkakaiba sa mga potensyal na elektrikal sa pagitan ng panloob at panlabas na mga gilid ng lamad ng cell. Sa tulong ng aktibong transportasyon, ang iba't ibang mga konsentrasyon ng Na +, K +, H +, SI "" at iba pang mga ions ay nilikha sa gitna ng cell at sa extracellular fluid.
Ang transportasyon ng Na+ at K+ - Na+,-K+-Hacoc ay mas napag-aralan. Ang transportasyong ito ay nangyayari sa partisipasyon ng isang globular na protina na may molekular na timbang na humigit-kumulang 100,000. Ang protina ay may tatlong Na + binding site sa panloob na ibabaw at dalawang K + binding site sa panlabas na ibabaw. Mayroong mataas na aktibidad ng ATPase sa panloob na ibabaw ng protina. Ang enerhiya na nabuo sa panahon ng ATP hydrolysis ay humahantong sa mga pagbabago sa conformational sa protina at, sa parehong oras, tatlong Na + ions ay inalis mula sa cell at dalawang K + ions ay ipinakilala dito. Sa tulong ng naturang pump, isang mataas na konsentrasyon ng Na + sa extracellular fluid at isang mataas na konsentrasyon ng K + - sa cell.
Kamakailan, ang Ca2+ pump ay masinsinang pinag-aralan, dahil sa kung saan ang konsentrasyon ng Ca2+ sa cell ay libu-libong beses na mas mababa kaysa sa labas nito. Mayroong Ca2 + na mga bomba sa lamad ng cell at sa mga organel ng cell (sarcoplasmic reticulum, mitochondria). Ang mga bomba ng Ca2+ ay gumagana din sa gastos ng protina ng carrier sa mga lamad. Ang protina na ito ay may mataas na aktibidad ng ATPase.
pangalawang aktibong transportasyon. Dahil sa pangunahing aktibong transportasyon, ang isang mataas na konsentrasyon ng Na + ay nilikha sa labas ng cell, ang mga kondisyon ay lumitaw para sa pagsasabog ng Na + sa cell, ngunit kasama ang Na +, ang iba pang mga sangkap ay maaaring makapasok dito. Ang transportasyong ito "ay nakadirekta sa isang direksyon, ay tinatawag na symporta. Kung hindi, ang pagpasok ng Na + ay pinasisigla ang paglabas ng isa pang sangkap mula sa cell, ito ay dalawang daloy na nakadirekta sa magkaibang panig, - antiport.
Ang isang halimbawa ng isang symport ay ang transportasyon ng glucose o mga amino acid kasama ng Na+. Ang carrier protein ay may dalawang site para sa Na + binding at para sa glucose o amino acid binding. Limang magkakahiwalay na protina ang natukoy upang magbigkis ng limang uri ng mga amino acid. Ang iba pang mga uri ng symport ay kilala rin - ang transportasyon ng N + kasama sa cell, K + at Cl- mula sa cell, atbp.
Sa halos lahat ng mga cell, mayroong isang antiport na mekanismo - ang Na + ay pumapasok sa cell, at ang Ca2 + ay umalis dito, o Na + - sa cell, at H + - mula dito.
Mg2 +, Fe2 +, HCO3- at maraming iba pang mga sangkap ay aktibong dinadala sa pamamagitan ng lamad.
Ang Pinocytosis ay isa sa mga uri ng aktibong transportasyon. Ito ay nakasalalay sa katotohanan na ang ilang mga macromolecules (pangunahin ang mga protina, ang mga macromolecule na may diameter na 100-200 nm) ay nakakabit sa mga receptor ng lamad. Ang mga receptor na ito ay tiyak para sa iba't ibang mga protina. Ang kanilang attachment ay sinamahan ng pag-activate ng contractile proteins ng cell - actin at myosin, na bumubuo at nagsasara ng cavity na may ganitong extracellular protein at isang maliit na halaga ng extracellular fluid. Lumilikha ito ng isang pinocytic vesicle. Naglalabas ito ng mga enzyme na nag-hydrolyze sa protina na ito. Ang mga produktong hydrolysis ay hinihigop ng mga selula. Ang Pinocytosis ay nangangailangan ng enerhiya ng ATP at ang pagkakaroon ng Ca2+ sa extracellular na kapaligiran.
Kaya, maraming mga paraan ng transportasyon ng mga sangkap sa mga lamad ng cell. Sa iba't ibang panig ng cell (sa apical, basal, lateral membranes), iba't ibang uri transportasyon. Ang isang halimbawa nito ay ang mga prosesong nagaganap sa
Ang palitan ng isang cell sa panlabas na kapaligiran sa pamamagitan ng iba't ibang mga sangkap at enerhiya ay mahalaga kinakailangang kondisyon kanyang pag-iral.
Upang mapanatili ang pagkakapare-pareho komposisyong kemikal at mga katangian ng cytoplasm sa mga kondisyon kung saan may mga makabuluhang pagkakaiba sa komposisyon ng kemikal at mga katangian ng panlabas na kapaligiran at ang cytoplasm ng cell, dapat mayroong mga espesyal na mekanismo ng transportasyon, piling gumagalaw ng mga sangkap sa pamamagitan ng .
Sa partikular, ang mga cell ay dapat magkaroon ng mga mekanismo para sa paghahatid ng oxygen at nutrients mula sa kapaligiran at pag-alis ng mga metabolite dito. Ang mga gradient ng konsentrasyon ng iba't ibang mga sangkap ay umiiral hindi lamang sa pagitan ng cell at ng panlabas na kapaligiran, kundi pati na rin sa pagitan ng mga organelle ng cell at cytoplasm, at ang mga daloy ng transportasyon ng mga sangkap ay sinusunod sa pagitan ng iba't ibang mga compartment ng cell.
Ang partikular na kahalagahan para sa pang-unawa at paghahatid ng mga signal ng impormasyon ay ang pagpapanatili ng isang pagkakaiba sa transmembrane sa mga konsentrasyon ng mga ion ng mineral. Na + , K + , Ca 2+. Ang cell ay gumugugol ng malaking bahagi ng metabolic energy nito sa pagpapanatili ng mga gradient ng konsentrasyon ng mga ion na ito. Ang enerhiya ng mga potensyal na electrochemical na nakaimbak sa mga ionic gradient ay nagsisiguro ng patuloy na kahandaan ng plasma membrane ng cell upang tumugon sa stimuli. Ang pagpasok ng calcium sa cytoplasm mula sa intercellular na kapaligiran o mula sa mga organel ng cell ay nagsisiguro sa pagtugon ng maraming mga cell sa mga hormonal signal, kinokontrol ang paglabas ng mga neurotransmitters sa, at paglulunsad.
kanin. Pag-uuri ng mga uri ng transportasyon
Upang maunawaan ang mga mekanismo ng pagpasa ng mga sangkap sa pamamagitan ng mga lamad ng cell, kinakailangang isaalang-alang ang parehong mga katangian ng mga sangkap na ito at ang mga katangian ng mga lamad. Ang mga transported substance ay naiiba sa molecular weight, transferred charge, solubility sa tubig, lipids, at ilang iba pang mga katangian. Ang plasma at iba pang mga lamad ay kinakatawan ng malalawak na bahagi ng mga lipid, kung saan ang mga non-polar na sangkap na natutunaw sa taba ay madaling nagkakalat at ang tubig at nalulusaw sa tubig na mga sangkap na may likas na polar ay hindi pumasa. Para sa paggalaw ng transmembrane ng mga sangkap na ito, ang pagkakaroon ng mga espesyal na channel sa mga lamad ng cell ay kinakailangan. Ang transportasyon ng mga molekula ng mga polar na sangkap ay nagiging mas mahirap sa pagtaas ng kanilang laki at singil (sa kasong ito, kinakailangan ang mga karagdagang mekanismo ng paglipat). Ang paglipat ng mga sangkap laban sa konsentrasyon at iba pang mga gradient ay nangangailangan din ng pakikilahok ng mga espesyal na carrier at pagkonsumo ng enerhiya (Larawan 1).
kanin. 1. Simple, pinadali ang pagsasabog at aktibong transportasyon ng mga sangkap sa mga lamad ng cell
Para sa paggalaw ng transmembrane ng mga macromolecular compound, supramolecular particle at mga bahagi ng cell na hindi makakapasok sa mga channel ng lamad, ginagamit ang mga espesyal na mekanismo - phagocytosis, pinocytosis, exocytosis, at paglipat sa pamamagitan ng mga intercellular space. Kaya, ang paggalaw ng transmembrane ng iba't ibang mga sangkap ay maaaring isagawa gamit iba't ibang paraan, na kadalasang nahahati ayon sa mga palatandaan ng pakikilahok sa kanila ng mga espesyal na carrier at pagkonsumo ng enerhiya. Mayroong passive at aktibong transportasyon sa mga lamad ng cell.
Passive na transportasyon- paglipat ng mga sangkap sa pamamagitan ng isang biomembrane kasama ang isang gradient (konsentrasyon, osmotic, hydrodynamic, atbp.) at walang pagkonsumo ng enerhiya.
aktibong transportasyon- ang paglipat ng mga sangkap sa pamamagitan ng isang biomembrane laban sa isang gradient at may pagkonsumo ng enerhiya. Sa mga tao, 30-40% ng lahat ng enerhiya na nabuo sa panahon ng metabolic reaksyon ay ginugol sa ganitong uri ng transportasyon. Sa mga bato, 70-80% ng oxygen na natupok ay ginagamit para sa aktibong transportasyon.
Passive na transportasyon ng mga sangkap
Sa ilalim passive na transportasyon maunawaan ang paglipat ng isang sangkap sa pamamagitan ng mga lamad kasama ang iba't ibang uri ng gradients (electrochemical potential, substance concentration, electric field, osmotic pressure, atbp.), na hindi nangangailangan ng direktang paggasta ng enerhiya para sa pagpapatupad nito. Ang passive transport ng mga substance ay maaaring mangyari sa pamamagitan ng simple at facilitated diffusion. Ito ay kilala na sa ilalim pagsasabog maunawaan ang magulong paggalaw ng mga particle ng bagay sa iba't ibang media, dahil sa enerhiya ng mga thermal vibrations nito.
Kung ang molekula ng isang sangkap ay neutral sa kuryente, kung gayon ang direksyon ng pagsasabog ng sangkap na ito ay matutukoy lamang sa pamamagitan ng pagkakaiba (gradient) ng mga konsentrasyon ng sangkap sa media na pinaghihiwalay ng lamad, halimbawa, sa labas at sa loob ng cell o sa pagitan ng mga compartment nito. Kung ang isang molekula, mga ion ng isang substansiya ay nagdadala ng isang electric charge, ang pagsasabog ay maaapektuhan ng parehong pagkakaiba sa mga konsentrasyon, ang laki ng singil ng sangkap na ito, at ang presensya at tanda ng mga singil sa magkabilang panig ng lamad. Tinutukoy ng algebraic na kabuuan ng mga puwersa ng konsentrasyon at mga electrical gradient sa lamad ang magnitude ng electrochemical gradient.
simpleng pagsasabog natupad dahil sa pagkakaroon ng mga gradient ng konsentrasyon ng isang tiyak na sangkap, electric charge o osmotic pressure sa pagitan ng mga gilid ng cell membrane. Halimbawa, ang average na nilalaman ng Na+ ions sa plasma ng dugo ay 140 mM/l, at sa erythrocytes ito ay humigit-kumulang 12 beses na mas mababa. Ang pagkakaiba sa konsentrasyon (gradient) na ito ay lumilikha ng puwersang nagtutulak na tinitiyak ang paglipat ng sodium mula sa plasma patungo sa mga pulang selula ng dugo. Gayunpaman, ang rate ng naturang paglipat ay mababa, dahil ang lamad ay may napakababang permeability para sa Na + ions. Ang pagkamatagusin ng lamad na ito para sa potasa ay mas malaki. Ang enerhiya ng cellular metabolism ay hindi ginugol sa mga proseso ng simpleng pagsasabog.
Ang rate ng simpleng pagsasabog ay inilarawan ng Fick equation:
dm/dt = -kSΔC/x,
saan dm/ dt- ang dami ng sangkap na nagkakalat sa bawat yunit ng oras; sa - diffusion coefficient na nagpapakilala sa permeability ng lamad para sa isang diffusing substance; S- lugar ng ibabaw ng pagsasabog; ∆C ay ang pagkakaiba sa mga konsentrasyon ng sangkap sa magkabilang panig ng lamad; X ay ang distansya sa pagitan ng mga diffusion point.
Mula sa pagsusuri ng equation ng diffusion, malinaw na ang rate ng simpleng diffusion ay direktang proporsyonal sa gradient ng konsentrasyon ng substance sa pagitan ng mga gilid ng lamad, ang permeability ng lamad para sa isang partikular na substance, at ang diffusion surface area.
Malinaw na ang pinakamadaling ilipat sa lamad sa pamamagitan ng pagsasabog ay ang mga sangkap na iyon, na ang pagsasabog ay isinasagawa kapwa kasama ang gradient ng konsentrasyon at kasama ang gradient ng electric field. Gayunpaman, ang isang mahalagang kondisyon para sa pagsasabog ng mga sangkap sa pamamagitan ng mga lamad ay pisikal na katangian lamad at, sa partikular, ang pagkamatagusin nito sa bagay. Halimbawa, ang mga Na+ ions, na ang konsentrasyon ay mas mataas sa labas ng cell kaysa sa loob nito, at ang panloob na ibabaw ng plasma membrane ay negatibong sisingilin, ay dapat na madaling kumalat sa cell. Gayunpaman, ang rate ng diffusion ng Na+ ions sa pamamagitan ng plasma membrane ng cell sa pahinga ay mas mababa kaysa sa K+ ions, na nagkakalat sa kahabaan ng gradient ng konsentrasyon mula sa cell, dahil ang permeability ng membrane sa rest para sa K+ ions ay mas mataas kaysa sa para sa Na+ ion.
Dahil ang mga hydrocarbon radical ng mga phospholipid na bumubuo sa bilayer ng lamad ay may mga hydrophobic na katangian, ang mga sangkap na may likas na hydrophobic, sa partikular, ay madaling natutunaw sa mga lipid (steroid, thyroid hormone, ilang narcotic substance, atbp.), ay madaling kumalat sa pamamagitan ng lamad. Ang mga low-molecular substance na hydrophilic na kalikasan, mga mineral ions, ay nagkakalat sa pamamagitan ng mga passive ion channel ng mga lamad na nabuo ng channel-forming na mga molekula ng protina, at, posibleng, sa pamamagitan ng mga depekto sa pag-iimpake sa lamad ng mga molekulang phospholioid na lumitaw at nawawala sa lamad bilang isang resulta ng thermal fluctuations.
Ang pagsasabog ng mga sangkap sa mga tisyu ay maaaring isagawa hindi lamang sa pamamagitan ng mga lamad ng cell, kundi pati na rin sa pamamagitan ng iba pang mga istrukturang morphological, halimbawa, mula sa laway papunta sa dentinal tissue ng ngipin sa pamamagitan ng enamel nito. Sa kasong ito, ang mga kondisyon para sa pagpapatupad ng pagsasabog ay nananatiling pareho sa pamamagitan ng mga lamad ng cell. Halimbawa, para sa pagsasabog ng oxygen, glucose, mineral ions mula sa laway papunta sa mga tisyu ng ngipin, ang kanilang konsentrasyon sa laway ay dapat lumampas sa konsentrasyon sa mga tisyu ng ngipin.
Sa ilalim ng normal na mga kondisyon, ang mga non-polar at maliliit na neutral na mga molekulang polar ay maaaring dumaan sa makabuluhang dami sa pamamagitan ng phospholipid bilayer sa pamamagitan ng simpleng pagsasabog. Ang transportasyon ng mga makabuluhang halaga ng iba pang mga polar molecule ay isinasagawa ng mga protina ng carrier. Kung ang pakikilahok ng isang carrier ay kinakailangan para sa transmembrane transition ng isang substance, kung gayon ang terminong "diffusion" ay kadalasang ginagamit sa halip na ang termino transportasyon ng isang sangkap sa isang lamad.
Magaan na pagsasabog, pati na rin ang simpleng "pagsasabog" ng isang sangkap, ay isinasagawa kasama ang gradient ng konsentrasyon nito, ngunit hindi katulad ng simpleng pagsasabog, ang isang tiyak na molekula ng protina, ang carrier, ay kasangkot sa paglipat ng isang sangkap sa pamamagitan ng lamad (Larawan 2).
Pinadali ang pagsasabog- Ito ay isang uri ng passive transfer ng mga ions sa pamamagitan ng biological membranes, na isinasagawa kasama ang isang gradient ng konsentrasyon sa tulong ng isang carrier.
Ang paglipat ng isang sangkap sa tulong ng isang carrier protein (transporter) ay batay sa kakayahan ng molekula ng protina na ito na isama sa lamad, tumagos dito at bumubuo ng mga channel na puno ng tubig. Ang carrier ay maaaring baligtarin na magbigkis sa inilipat na substansiya at sa parehong oras ay baligtarin ang pagbabago nito.
Ipinapalagay na ang carrier protein ay may kakayahang nasa dalawang conformational states. Halimbawa, sa isang estado a ang protina na ito ay may kaugnayan para sa transported substance, ang mga binding site nito ay nakabukas papasok at ito ay bumubuo ng isang butas na bukas sa isang gilid ng lamad.
kanin. 2. Pinadali ang pagsasabog. Paglalarawan sa teksto
Ang pagkakaroon ng pakikipag-ugnay sa sangkap, binabago ng carrier protein ang conformation nito at pumasa sa estado 6 . Sa pagbabagong ito ng conformational, ang carrier ay nawawala ang pagkakaugnay nito para sa inilipat na substansiya, ito ay inilabas mula sa pagkakatali nito sa carrier at inilipat sa isang butas sa kabilang panig ng lamad. Pagkatapos nito, ang protina ay muling bumalik sa estado a. Ang transporter na ito ng isang substance sa pamamagitan ng transporter protein sa isang lamad ay tinatawag uniport.
Sa pamamagitan ng pinadali na pagsasabog, ang mababang molekular na timbang na mga sangkap tulad ng glucose ay madadala mula sa mga interstitial na espasyo patungo sa mga selula, mula sa dugo patungo sa utak, ang ilang mga amino acid at glucose mula sa pangunahing ihi ay maaaring ma-reabsorbed sa dugo sa renal tubules, ang mga amino acid at monosaccharides ay maaaring ma-absorb mula sa bituka. Ang rate ng transportasyon ng mga sangkap sa pamamagitan ng pinadali na pagsasabog ay maaaring umabot ng hanggang 10 8 mga particle bawat segundo sa pamamagitan ng channel.
Kabaligtaran sa rate ng paglipat ng isang sangkap sa pamamagitan ng simpleng pagsasabog, na direktang proporsyonal sa pagkakaiba sa mga konsentrasyon nito sa magkabilang panig ng lamad, ang rate ng paglipat ng isang sangkap sa panahon ng pinadali na pagsasabog ay tumataas sa proporsyon sa pagtaas ng pagkakaiba. sa mga konsentrasyon ng isang sangkap hanggang sa isang tiyak na pinakamataas na halaga, kung saan hindi ito tumataas, sa kabila ng pagtaas ng pagkakaiba sa mga konsentrasyon ng sangkap sa magkabilang panig ng lamad. Ang pagkamit ng pinakamataas na rate (saturation) ng paglipat sa proseso ng pinadali na pagsasabog ay ipinaliwanag sa pamamagitan ng katotohanan na sa pinakamataas na rate, ang lahat ng mga molekula ng protina ng carrier ay kasangkot sa paglipat.
pagsasabog ng palitan- sa ganitong uri ng transportasyon ng mga sangkap, ang isang pagpapalitan ng mga molekula ng parehong sangkap na matatagpuan sa iba't ibang panig ng lamad ay maaaring mangyari. Ang konsentrasyon ng sangkap sa bawat panig ng lamad ay nananatiling hindi nagbabago.
Ang isang pagkakaiba-iba ng pagpapakalat ng palitan ay ang pagpapalitan ng isang molekula ng isang sangkap para sa isa o higit pang mga molekula ng isa pang sangkap. Halimbawa, sa makinis na mga selula ng kalamnan ng mga daluyan ng dugo at bronchi, sa mga contractile myocytes ng puso, ang isa sa mga paraan upang alisin ang mga Ca2+ ions mula sa mga selula ay ang pagpapalit sa kanila ng mga extracellular Na+ ions. Para sa bawat tatlong ions ng papasok na Na+, isang Ca2+ ion ang inalis mula sa cell. Ang isang interdependent (kaisa) na paggalaw ng Na + at Ca 2+ sa pamamagitan ng lamad sa magkasalungat na direksyon ay nilikha (ang ganitong uri ng transportasyon ay tinatawag na antiport). Kaya, ang cell ay napalaya mula sa labis na halaga ng Ca 2+ ions, na isang kinakailangang kondisyon para sa pagpapahinga ng makinis na myocytes o cardiomyocytes.
Aktibong transportasyon ng mga sangkap
aktibong transportasyon mga sangkap sa pamamagitan ng - ito ay ang paglipat ng mga sangkap laban sa kanilang mga gradient, na isinasagawa kasama ang paggasta ng metabolic energy. Ang ganitong uri ng transportasyon ay naiiba sa passive na ang paglipat ay isinasagawa hindi kasama ang gradient, ngunit laban sa mga gradient ng konsentrasyon ng sangkap, at ginagamit nito ang enerhiya ng ATP o iba pang mga uri ng enerhiya, ang paglikha kung saan ginugol ang ATP. kanina. Kung ang direktang mapagkukunan ng enerhiya na ito ay ATP, kung gayon ang naturang paglipat ay tinatawag na pangunahing aktibo. Kung ang paglipat ay gumagamit ng enerhiya (konsentrasyon, kemikal, electrochemical gradients), na dati nang nakaimbak dahil sa pagpapatakbo ng mga ion pump na kumonsumo ng ATP, kung gayon ang naturang transportasyon ay tinatawag na pangalawang aktibo, pati na rin ang conjugated. Ang isang halimbawa ng pinagsama, pangalawang-aktibong transportasyon ay ang pagsipsip ng glucose sa bituka at ang reabsorption nito sa mga bato na may partisipasyon ng mga Na ions at GLUT1 transporter.
Salamat sa aktibong transportasyon, ang mga puwersa ng hindi lamang konsentrasyon, kundi pati na rin ang mga elektrikal, electrochemical at iba pang mga gradient ng sangkap ay maaaring madaig. Bilang isang halimbawa ng pagpapatakbo ng pangunahing aktibong transportasyon, maaari nating isaalang-alang ang pagpapatakbo ng Na + -, K + - pump.
Ang aktibong paglipat ng Na + at K + ions ay ibinibigay ng isang protina-enzyme - Na + -, K + -ATP-ase, na may kakayahang hatiin ang ATP.
Ang Protein Na K -ATP-ase ay nakapaloob sa cytoplasmic membrane ng halos lahat ng mga cell ng katawan, na nagkakahalaga ng 10% o higit pa sa kabuuang nilalaman ng protina sa cell. Higit sa 30% ng kabuuang metabolic energy ng cell ang ginugugol sa pagpapatakbo ng pump na ito. Ang Na + -, K + -ATPase ay maaaring nasa dalawang conformational states - S1 at S2. Sa estado ng S1, ang protina ay may affinity para sa Na ion at 3 Na ions na nakakabit sa tatlong high-affinity binding site nito na nakabukas sa loob ng cell. Ang pagdaragdag ng Na ion ay nagpapasigla sa aktibidad ng ATPase, at bilang isang resulta ng ATP hydrolysis, Na+ -, K+ -ATPase ay phosphorylated dahil sa paglipat ng isang phosphate group dito at nagsasagawa ng conformational transition mula sa S1 state hanggang sa S2 state. (Larawan 3).
Bilang isang resulta ng isang pagbabago sa spatial na istraktura ng protina, ang mga nagbubuklod na site ng Na ions ay bumaling sa panlabas na ibabaw ng lamad. Ang affinity ng mga nagbubuklod na site para sa Na+ ions ay bumababa nang husto, at, na inilabas mula sa bono sa protina, inilipat ito sa extracellular space. Sa S2 conformational state, ang affinity ng Na + -, K-ATPase center para sa K ion ay tumataas at sila ay nag-attach ng dalawang K ion mula sa extracellular na kapaligiran. Ang pagdaragdag ng mga K ion ay nagdudulot ng dephosphorylation ng protina at ang reverse conformational transition nito mula sa estado ng S2 patungo sa estado ng S1. Kasama ang pag-ikot ng mga nagbubuklod na sentro sa panloob na ibabaw ng lamad, dalawang K ion ang pinakawalan mula sa bono sa carrier at inilipat sa loob. Ang ganitong mga siklo ng paglipat ay paulit-ulit sa isang rate na sapat upang mapanatili ang isang hindi pantay na pamamahagi ng mga Na+ at K+ ions sa cell at intercellular medium sa resting cell at, bilang kinahinatnan, upang mapanatili ang isang medyo pare-pareho ang potensyal na pagkakaiba sa buong lamad ng mga excitable na mga cell.
kanin. 3. Schematic na representasyon ng pagpapatakbo ng Na + -, K + -pump
Ang sangkap na strophanthin (ouabain), na nakahiwalay sa halaman ng foxglove, ay may isang tiyak na kakayahan upang harangan ang gawain ng Na + -, K + - pump. Matapos ang pagpapakilala nito sa katawan, bilang isang resulta ng blockade ng pumping out ang Na + ion mula sa cell, isang pagbawas sa kahusayan ng Na + -, Ca 2 -exchange na mekanismo at ang akumulasyon ng Ca 2+ ions sa contractile Ang mga cardiomyocytes ay sinusunod. Ito ay humahantong sa isang pagtaas sa myocardial contraction. Ang gamot ay ginagamit upang gamutin ang kakulangan ng pumping function ng puso.
Bilang karagdagan sa Na "-, K + -ATPase, mayroong ilang higit pang mga uri ng transport ATPase, o ion pump. Kabilang sa mga ito ang isang pump na nagdadala ng hydrogen run (mitochondria ng mga cell, epithelium ng renal tubules, parietal cells ng tiyan calcium pumps (pacemaker at contractile cells ng puso, muscle cells ng striated at makinis na mga kalamnan) storage facility (cistern, longitudinal tubules ng sarcoplasmic reticulum).
Sa ilang mga cell, ang mga puwersa ng transmembrane electrical potential difference at ang sodium concentration gradient, na nagreresulta mula sa pagpapatakbo ng Na + -, Ca 2+ pump, ay ginagamit upang ipatupad ang pangalawang aktibong uri ng paglipat ng sangkap sa pamamagitan ng cell membrane.
pangalawang aktibong transportasyon ay nailalarawan sa pamamagitan ng katotohanan na ang paglipat ng isang sangkap sa pamamagitan ng lamad ay isinasagawa dahil sa gradient ng konsentrasyon ng isa pang sangkap, na nilikha ng mekanismo ng aktibong transportasyon na may paggasta ng enerhiya ng ATP. Mayroong dalawang uri ng pangalawang aktibong transportasyon: symport at antiport.
Symport tinatawag na paglipat ng isang sangkap, na nauugnay sa sabay-sabay na paglipat ng isa pang sangkap sa parehong direksyon. Ang mekanismo ng symport ay nagdadala ng yodo mula sa extracellular space patungo sa mga thyrocytes. thyroid gland, glucose at amino acids sa panahon ng kanilang pagsipsip mula sa maliit na bituka patungo sa mga enterocytes.
Antiport tinatawag na paglipat ng isang sangkap, na nauugnay sa sabay-sabay na paglipat ng isa pang sangkap, ngunit sa kabaligtaran ng direksyon. Ang isang halimbawa ng isang antiport na mekanismo ng paglipat ay ang gawain ng naunang nabanggit na Na + -, Ca 2+ - exchanger sa cardiomyocytes, K + -, H + - mekanismo ng palitan sa epithelium ng renal tubules.
Mula sa mga halimbawa sa itaas makikita na ang pangalawang aktibong transportasyon ay isinasagawa sa pamamagitan ng paggamit ng mga puwersa ng gradient ng Na+ ions o K+ ions. Ang Na + ion o K ion ay gumagalaw sa lamad patungo sa mas mababang konsentrasyon nito at humihila ng isa pang sangkap kasama nito. Sa kasong ito, karaniwang ginagamit ang isang partikular na protina ng carrier na nakapaloob sa lamad. Halimbawa, ang transportasyon ng mga amino acid at glucose sa panahon ng kanilang pagsipsip mula sa maliit na bituka sa dugo ay nangyayari dahil sa ang katunayan na ang carrier ng protina ng lamad ng epithelium ng bituka na dingding ay nagbubuklod sa amino acid (glucose) at ang Na + ion at pagkatapos ay nagbabago ang posisyon nito sa lamad sa paraang ito. inililipat ang amino acid (glucose) at ang Na + ion sa cytoplasm. Para sa pagpapatupad ng naturang transportasyon, kinakailangan na ang konsentrasyon ng Na + ion sa labas ng cell ay mas mataas kaysa sa loob, na sinisiguro ng patuloy na gawain ng Na +, K + - ATP-ase at ang paggasta ng metabolic energy .
Ang transportasyon ng mga sangkap sa loob at labas ng cell, pati na rin sa pagitan ng cytoplasm at iba't ibang mga subcellular organelles (mitochondria, nucleus, atbp.) Ay ibinibigay ng mga lamad. Kung ang mga lamad ay isang bulag na hadlang, kung gayon ang intracellular space ay hindi maa-access sa mga sustansya, at ang mga produktong basura ay hindi maalis mula sa cell. Kasabay nito, na may kumpletong pagkamatagusin, ang akumulasyon ng ilang mga sangkap sa cell ay magiging imposible. Ang mga katangian ng transportasyon ng lamad ay nailalarawan sa pamamagitan ng semipermeability : ang ilang mga compound ay maaaring tumagos dito, habang ang iba ay hindi maaaring:
Ang pagkamatagusin ng lamad para sa iba't ibang mga sangkap
Ang isa sa mga pangunahing pag-andar ng mga lamad ay ang regulasyon ng transportasyon ng mga sangkap. Mayroong dalawang paraan ng pagdadala ng mga sangkap sa isang lamad: passive at aktibo transportasyon:
Transport ng mga sangkap sa mga lamad
Passive na transportasyon. Kung ang isang sangkap ay gumagalaw sa lamad mula sa isang rehiyon na may mataas na konsentrasyon patungo sa isang mababang konsentrasyon (ibig sabihin, kasama ang gradient ng konsentrasyon ng sangkap na ito) nang hindi kumukuha ng enerhiya ng cell, kung gayon ang naturang transportasyon ay tinatawag na passive, o pagsasabog . Mayroong dalawang uri ng diffusion: simple lang at magaan ang timbang .
simpleng pagsasabog katangian ng maliliit na neutral na molekula (H2O, CO2, O2), pati na rin ang hydrophobic na mababang molekular na timbang organikong bagay. Ang mga molekula na ito ay maaaring pumasa nang walang anumang pakikipag-ugnayan sa mga protina ng lamad sa pamamagitan ng mga pores o mga channel ng lamad hangga't ang gradient ng konsentrasyon ay pinananatili.
Pinadali ang pagsasabog. Ito ay katangian ng mga hydrophilic molecule na dinadala din sa pamamagitan ng lamad kasama ang isang gradient ng konsentrasyon, ngunit sa tulong ng mga espesyal na protina ng lamad - mga carrier. Ang pinadali na pagsasabog, sa kaibahan sa simpleng pagsasabog, ay nailalarawan sa pamamagitan ng mataas na selectivity, dahil ang carrier protein ay may binding center na pantulong sa transported substance, at ang paglipat ay sinamahan ng conformational na pagbabago sa protina. Ang isang posibleng mekanismo para sa pinadali na pagsasabog ay maaaring ang mga sumusunod: isang transport protein ( translocase ) nagbubuklod sa sangkap, pagkatapos ay lumalapit sa kabaligtaran na bahagi ng lamad, pinakawalan ang sangkap na ito, kinukuha ang orihinal na anyo at muling handa na isagawa ang function ng transportasyon. Kaunti ang nalalaman tungkol sa kung paano isinasagawa ang paggalaw ng protina mismo. Ang isa pang posibleng mekanismo ng paglipat ay nagsasangkot ng pakikilahok ng ilang mga protina ng carrier. Sa kasong ito, ang unang nakatali na tambalan mismo ay dumadaan mula sa isang protina patungo sa isa pa, sunod-sunod na nagbubuklod sa isa o ibang protina hanggang sa ito ay nasa tapat na bahagi ng lamad.
aktibong transportasyon nangyayari kapag ang paglipat ay nangyayari laban sa isang gradient ng konsentrasyon. Ang ganitong paglipat ay nangangailangan ng paggasta ng enerhiya ng cell. Ang aktibong transportasyon ay nagsisilbi upang maipon ang mga sangkap sa loob ng cell. Ang pinagmumulan ng enerhiya ay kadalasang ATP. Para sa aktibong transportasyon, bilang karagdagan sa mapagkukunan ng enerhiya, ang pakikilahok ng mga protina ng lamad ay kinakailangan. Ang isa sa mga aktibong sistema ng transportasyon sa selula ng hayop ay may pananagutan para sa paglipat ng mga Na+ at K+ ions sa buong lamad ng cell. Ang sistemang ito ay tinatawag na Na+ - K+ - pump. Ito ay responsable para sa pagpapanatili ng komposisyon ng intracellular na kapaligiran, kung saan ang konsentrasyon ng K + ay mas mataas kaysa sa Na +:
Mekanismo ng pagkilos ng Na+, K+-ATPase
Ang gradient ng konsentrasyon ng potassium at sodium ay pinananatili sa pamamagitan ng paglipat ng K + sa cell, at Na + out. Ang parehong mga transportasyon ay nangyayari laban sa isang gradient ng konsentrasyon. Tinutukoy ng distribusyon na ito ng mga ions ang nilalaman ng tubig sa mga cell, ang excitability ng nerve at muscle cells, at iba pang katangian ng normal na mga cell. Ang Na+ ,K+ -pump ay isang protina - transportasyon ATR-ase . Ang molekula ng enzyme na ito ay isang oligomer at tumagos sa lamad. Sa buong cycle ng pump, tatlong Na + ions ang inililipat mula sa cell patungo sa intercellular substance, at dalawang K + ions ang inililipat sa tapat na direksyon. Ginagamit nito ang enerhiya ng molekulang ATP. Mayroong mga sistema ng transportasyon para sa paglipat ng mga calcium ions (Ca2+ - ATP-ases), proton pump (H+ - ATP-ases), atbp. Symport Ito ang aktibong paglipat ng isang sangkap sa isang lamad, na isinasagawa sa gastos ng enerhiya ng gradient ng konsentrasyon ng isa pang sangkap. Ang transport ATPase sa kasong ito ay may mga binding site para sa parehong mga sangkap. Antiport ay ang paggalaw ng isang sangkap laban sa gradient ng konsentrasyon nito. Sa kasong ito, ang iba pang sangkap ay gumagalaw sa kabaligtaran na direksyon kasama ang gradient ng konsentrasyon nito. Symport at antiport ay maaaring mangyari sa panahon ng pagsipsip ng mga amino acid mula sa bituka at ang reabsorption ng glucose mula sa pangunahing ihi. Sa kasong ito, ang enerhiya ng Na+ ion concentration gradient na nilikha ng Na+, K+-ATP-ase ay ginagamit.
Upang mga protina ng lamad isama ang mga protina na naka-embed sa o nauugnay sa cell membrane o sa lamad ng isang cell organelle. Mga 25% ng lahat ng mga protina ay mga protina ng lamad.
[ipakita]
Klasipikasyon[baguhin | i-edit ang wiki text]
Ang mga protina ng lamad ay maaaring uriin ayon sa topological o biochemical na mga prinsipyo. Ang topological classification ay batay sa kung gaano karaming beses ang protina ay tumatawid sa lipid bilayer. Ayon sa pamantayang ito, ang mga protina ay inuri sa monotopic, biotopic at polytopic:
· monotopic ang mga protina ay nakikipag-ugnayan sa isang ibabaw ng lamad at hindi tumatawid dito;
· biotopic tumagos sa lamad sa pamamagitan at nakikipag-ugnayan sa parehong ibabaw nito;
· polytopic tumagos sa lamad ng maraming beses (paulit-ulit na pakikipag-ugnayan sa mga lipid).
Malinaw na ang una ay nabibilang sa mga peripheral na protina, at ang huli at pangatlo sa mga integral.
Iba't ibang kategorya ng mga polytopic na protina. Membrane binding sa pamamagitan ng (1) single transmembrane alpha helix, (2) multiple transmembrane alpha helices, (3) beta sheet structure.
Iba't ibang kategorya ng mga integral na monotopic na protina. Membrane binding sa pamamagitan ng (1) amphipathic alpha helix parallel sa plane ng membrane, (2) hydrophobic loop, (3) covalently linked fatty acid residue, (4) electrostatic interaction (direkta o calcium mediated).
Topological classification[baguhin | i-edit ang teksto ng wiki]
May kaugnayan sa lamad, ang mga protina ng lamad ay nahahati sa poly- at monotopic.
· Mga polytopic o transmembrane na protina ganap na tumagos sa lamad at sa gayon ay nakikipag-ugnayan sa magkabilang panig ng lipid bilayer. Karaniwan, ang isang transmembrane fragment ng isang protina ay isang alpha helix na binubuo ng hydrophobic amino acids (maaaring mula 1 hanggang 20 tulad ng mga fragment). Sa bakterya lamang, pati na rin sa mitochondria at chloroplast, ang mga fragment ng transmembrane ay maaaring ayusin bilang isang istraktura ng beta-sheet (mula 8 hanggang 22 na pagliko ng polypeptide chain).
· Mga integral na monotopic na protina permanenteng naka-embed sa lipid bilayer, ngunit konektado sa lamad lamang sa isang gilid nang hindi tumagos sa kabaligtaran.
Klasipikasyon ng biochemical[baguhin | i-edit ang wiki text]
Ayon sa pag-uuri ng biochemical, ang mga protina ng lamad ay nahahati sa integral at paligid.
· Mga integral na protina ng lamad ay matatag na naka-embed sa lamad at maaari lamang alisin mula sa kapaligiran ng lipid sa tulong ng mga detergent o non-polar solvents. Kaugnay ng lipid bilayer, ang mga integral na protina ay maaaring transmembrane polytopic o integral monotopic.
· Mga protina ng peripheral membrane ay mga monotopic na protina. Ang mga ito ay maaaring nakatali ng mahinang mga bono sa lipid membrane o nauugnay sa mga integral na protina sa pamamagitan ng hydrophobic, electrostatic, o iba pang mga non-covalent na pwersa. Kaya, hindi tulad ng mga integral na protina, naghihiwalay sila mula sa lamad kapag ginagamot nang naaangkop may tubig na solusyon(halimbawa, mababa o mataas na pH, mataas na konsentrasyon ng asin, o sa ilalim ng impluwensya ng isang chaotropic agent). Ang dissociation na ito ay hindi nangangailangan ng pagkasira ng lamad.
Ang mga protina ng lamad ay maaaring itayo sa lamad dahil sa fatty acid o prenyl residues o glycosylphosphatidylinositol na nakakabit sa protina sa panahon ng kanilang post-translational modification.
7) Ang carbohydrate na bahagi ng glycolipids at glycoproteins ng plasma membrane ay palaging matatagpuan sa panlabas na ibabaw ng lamad, na nakikipag-ugnayan sa intercellular substance. Ang mga karbohidrat ng lamad ng plasma ay kumikilos bilang mga tiyak na ligand para sa mga protina. Bumubuo sila ng mga site ng pagkilala kung saan nakakabit ang ilang partikular na protina; ang nakakabit na protina ay maaaring magbago sa functional na estado ng cell.
Mga function ng carbohydrates.
Sa panlabas na lamad ng mga erythrocytes, ang ilang polysaccharides ay naglalaman ng N-acetylneuraminic acid sa mga dulo ng mga kadena. Kung ang mga erythrocyte ay nakahiwalay sa dugo, na ginagamot sa vitro na may neuraminidase, na naghihiwalay sa N-acetylneuraminic acid mula sa mga karbohidrat sa lamad, at muling ipinasok sa dugo ng parehong hayop, ito ay natagpuan na ang kalahating buhay ng naturang mga erythrocytes sa dugo ay bumababa ng ilang beses: nagtatagal sila sa pali at nawasak . Tulad ng nangyari, sa mga selula ng pali mayroong isang receptor na kinikilala ang isang karbohidrat na nawala ang mga nalalabi sa terminal ng neuraminic acid. Posible na ang gayong mekanismo ay nagsisiguro sa pagpili ng pali ng "may edad" na mga erythrocytes at ang kanilang pagkasira.
Ito ay kilala na sa isang suspensyon ng mga cell na nakahiwalay sa anumang tissue, ang mga pinagsama-samang mga cell ay nabuo pagkatapos ng ilang oras, at ang bawat pinagsama-samang, bilang isang panuntunan, ay naglalaman ng mga cell ng parehong uri. Halimbawa, sa isang suspensyon ng mga cell na nakuha mula sa gastrula, tatlong uri ng mga aggregates ang nabuo: bawat isa sa kanila ay naglalaman ng mga cell na kabilang sa parehong layer ng mikrobyo - ectoderm, mesoderm o endoderm. Ang pagkilala sa pagitan ng mga cell ay ibinibigay, sa partikular, sa pamamagitan ng pakikipag-ugnayan ng mga lamad na carbohydrates ng isang cell na may mga receptor na protina ng isa pang cell (Larawan 9.39). Ang mga mekanismo ng pagkilala na ito ay maaaring kasangkot sa mga proseso tulad ng histogenesis at morphogenesis. Gayunpaman, may iba pang mga mekanismo na nagbibigay ng mga intercellular contact.
Ang cell membrane polysaccharides, kasama ang mga protina, ay gumaganap ng papel ng mga antigen sa pagbuo ng cellular immunity, kabilang ang pagtanggi sa transplant. Nagsisilbi rin ang mga ito bilang mga site ng pagkilala kapag nahawahan ng mga pathogenic na virus at microorganism. Halimbawa, kapag tumagos sa isang cell, ang influenza virus ay unang nakakabit sa lamad nito, na nakikipag-ugnayan sa isang polysaccharide ng isang tiyak na istraktura.
8) Ang mga lamad ng cell ay may pumipili na pagkamatagusin: ang glucose, amino acid, fatty acid, gliserol at mga ion ay dahan-dahang kumakalat sa kanila, at ang mga lamad mismo ay aktibong kinokontrol ang prosesong ito sa isang tiyak na lawak - ang ilang mga sangkap ay dumadaan, habang ang iba ay hindi. Mayroong apat na pangunahing mekanismo para sa pagpasok ng mga sangkap sa cell o ang kanilang pag-alis mula sa cell patungo sa labas: pagsasabog, osmosis, aktibong transportasyon at exo- o endocytosis. Ang unang dalawang proseso ay pasibo sa kalikasan, iyon ay, hindi sila nangangailangan ng enerhiya; ang huling dalawa ay mga aktibong proseso na nauugnay sa pagkonsumo ng enerhiya.
Ang pumipili na pagkamatagusin ng lamad sa panahon ng passive transport ay dahil sa mga espesyal na channel - integral na mga protina. Sila ay tumagos sa lamad sa pamamagitan at sa pamamagitan ng, na bumubuo ng isang uri ng daanan. Ang mga elementong K, Na at Cl ay may sariling mga channel. Sa paggalang sa gradient ng konsentrasyon, ang mga molekula ng mga elementong ito ay gumagalaw sa loob at labas ng cell. Kapag inis, ang mga channel ng sodium ion ay bubukas, at mayroong isang matalim na pag-agos ng mga sodium ions sa cell. Nagreresulta ito sa isang kawalan ng timbang sa potensyal ng lamad. Pagkatapos lamad potensyal ay ibinabalik. Palaging bukas ang mga channel ng potassium, kung saan dahan-dahang pumapasok ang mga potassium ions sa cell
Ang aktibong transportasyon ay isang proseso kung saan ang isang molekula ay dapat lumipat sa isang lamad, anuman ang direksyon ng gradient ng konsentrasyon nito. Kadalasan nangyayari ito at ang lugar na may mas mababang konsentrasyon sa lugar na may mas mataas at sinamahan ng pagtaas libreng Enerhiya, na 5.71 lgC2/C| kJ-mol-1.
Gaya ng nasabi kanina, ito ang proseso ng paglilipat ng mga sangkap mula sa mga lugar na may mas mababang halaga ng potensyal na electrochemical sa mga lugar na may mas mataas na halaga.
Dahil ang aktibong transportasyon sa lamad ay sinamahan ng pagtaas ng enerhiya ng Gibbs, hindi ito maaaring magpatuloy nang kusang-loob, ibig sabihin, ang ganitong proseso ay dapat na isama sa ilang kusang reaksyon. Sa pangkalahatan, ito ay maaaring gawin sa dalawang paraan: 1) kasabay ng proseso ng ATP hydrolysis, ibig sabihin, dahil sa paggasta ng enerhiya na nakaimbak sa macroergic bond; 2) pinamagitan ng potensyal ng lamad at/o gradient ng konsentrasyon ng ion sa pagkakaroon ng mga partikular na carrier sa lamad.
Sa unang kaso, ang transportasyon ay isinasagawa sa tulong ng mga electrogenic ion pump, na nagpapatakbo dahil sa libreng enerhiya ng ATP hydrolysis. Ang mga ito ay inuri bilang mga espesyal na sistema ng mga integral na protina at tinatawag na transport ATPase. Sa kasalukuyan, tatlong uri ng mga electrogenic ion pump ang kilala na nagsasagawa ng paglipat ng mga ions sa pamamagitan ng lamad: K + - Na + - ATPase, dahil sa enerhiya na inilabas sa panahon ng hydrolysis ng bawat molekula ng ATP, dalawang potassium ions ang inilipat sa cell at tatlong sodium ions ang ibinubomba palabas; sa Ca2+ - ATPase, dahil sa enerhiya ng ATP hydrolysis, dalawang calcium ions ang inililipat; sa H + - pump - dalawang proton.
Sa pangalawang kaso, ang transportasyon ng mga sangkap ay pangalawa, kung saan ang tatlong mga scheme ay lubusang pinag-aralan.
Ang unidirectional transport ng isang ion kasama ng isang partikular na carrier ay tinatawag na uniport. Sa kasong ito, ang isang singil ay inililipat sa pamamagitan ng lamad alinman sa pamamagitan ng isang complex kung ang molekula ng carrier ay neutral sa kuryente, o ng isang walang laman na carrier kung ang transportasyon ay ibinibigay ng isang sisingilin na carrier. Ang resulta ng paglipat ay ang akumulasyon ng mga ion dahil sa pagbaba ng potensyal ng lamad. Ang epekto na ito ay sinusunod sa panahon ng akumulasyon ng mga potassium ions sa pagkakaroon ng valinomycin sa energized mitochondria.
Ang counter transfer ng mga ion na may partisipasyon ng isang molekula ng carrier ay tinatawag na antiport. Ipinapalagay dito na ang molekula ng carrier ay bumubuo ng isang malakas na kumplikado sa bawat isa sa mga inilipat na ion. Ang paglipat ay isinasagawa sa dalawang yugto: una, ang isang ion ay tumatawid sa lamad mula kaliwa hanggang kanan, pagkatapos ay ang pangalawang ion ay tumatawid sa lamad sa kabaligtaran na direksyon. Ang potensyal ng lamad ay hindi nagbabago. Tila, ang puwersang nagtutulak sa prosesong ito ay ang pagkakaiba sa mga konsentrasyon ng isa sa mga dinadalang ion. Kung sa una ay walang pagkakaiba sa konsentrasyon ng pangalawang ion, ang paglipat ay magreresulta sa akumulasyon ng pangalawang ion dahil sa pagbaba ng pagkakaiba sa mga konsentrasyon ng una. Isang klasikong halimbawa Ang antiport ay ang paglipat ng potassium at hydrogen ions sa pamamagitan ng cell membrane na may partisipasyon ng antibiotic nigiricin. Dapat pansinin na ang karamihan sa mga protina ng carrier ay gumaganap bilang isang antiport, ibig sabihin, ang paggalaw ng isang sangkap sa pamamagitan ng lamad ay nagiging posible lamang bilang kapalit ng ilang partikular na sangkap na may parehong singil, ngunit gumagalaw sa kabaligtaran ng direksyon.
Kaya, ang paglabas ng anumang pangunahing bahagi ng cell sa kahabaan ng gradient ng konsentrasyon ay maaaring makontrol ang paggalaw ng isang sumusulong na substansiya laban sa gradient nito at magsagawa ng "trabaho" hanggang sa ang parehong puwersa sa pagmamaneho ay balanse.
Ang magkasanib na unidirectional na paglipat ng mga sangkap na may pakikilahok ng isang dobleng carrier ay tinatawag na symport. Ipinapalagay na ang lamad ay maaaring maglaman ng dalawang mga neutral na particle na elektrikal: isang carrier sa isang complex na may cation at anion, at isang walang laman na carrier. Dahil ang potensyal ng lamad sa naturang sistema ng transportasyon ay hindi nagbabago, ang sanhi ng transportasyon ay maaaring ang pagkakaiba sa mga konsentrasyon ng isa sa mga ion. Ito ay pinaniniwalaan na ayon sa symport scheme, ang prosesong ito ay dapat na sinamahan ng isang makabuluhang pagbabago sa osmotic equilibrium, dahil ang dalawang particle ay dinadala sa pamamagitan ng lamad sa isang cycle sa isang direksyon.
Dahil sa pagkakaroon ng sapat na mahusay na binuo (mga teorya, mekanismo para sa transportasyon ng mga ions at endogenous na mga organikong sangkap sa cell, naging posible na bigyang-kahulugan ang data na nakuha sa mga eksperimento sa mga gamot (seksyon 6.3.3).
Sa pamamagitan ng pagkakatulad sa Fig. Ang 6.10 aktibong transportasyon ay maaaring kinakatawan tulad ng ipinapakita sa fig. 6.11.
Sa kasong ito, ang carrier C ay bumubuo ng SA complex sa panlabas na bahagi ng lamad na may gamot (L). Tumagos ito sa lamad, na naghihiwalay sa L mula sa kabilang panig nito. Sa kaso ng aktibong transportasyon, ang konsentrasyon ng L sa panloob na bahagi ng lamad ay maaaring mas malaki kaysa sa konsentrasyon sa panlabas. Sa kaibahan sa passive transport (Larawan 6.10), ang SA complex, gamit ang enerhiya ng ATP, ay nagiging isang SA complex, na madaling pumutol sa L (Larawan 6.11). Dahil sa pangangailangan gastos sa enerhiya upang maisakatuparan ang transportasyon ng SA sa tapat na bahagi ng lamad, maaari itong ipalagay na /(, (cleavage constant) sa panloob na bahagi ay mas malaki kaysa sa K0. Ito ang tinatawag na asymmetric cleavage ng drug-carrier complex .
Panlabas na yugto ng tubig
Konsentrasyon [L]0 Aktibidad (L)0
Sa mga buhay na organismo, ang mga aktibong mekanismo ng transportasyon ay laganap at maaaring ituring bilang isa sa mga pangunahing pag-andar ng cell. Halimbawa, sa mga cell mayroong isang mataas na konsentrasyon ng potasa at isang mababang konsentrasyon ng sodium, sa kaibahan sa extracellular space, kung saan ang mga ion na ito ay nasa isang kabaligtaran na relasyon. Ang mga lamad ay malayang natatagusan sa parehong mga ion at ang isang asymmetric na pamamahagi ay pinananatili sa pamamagitan ng patuloy na "pagbomba" ng sodium sa labas ng cell at potassium in. Ang pagtatago ng HC1 sa tiyan ay isang tunay na aktibong transportasyon ng H + at SG. Ang yodo ay puro sa thyroid gland sa pamamagitan ng isang katulad na mekanismo. Ang mga asukal ay dinadala laban sa mas mataas na konsentrasyon sa gat at proximal renal tubules. Katulad nito, kumikilos ang mga amino acid sa mga bituka, bato, kalamnan at utak. Ang pagtatago ng mga organikong acid (napa-aminobenzoic, hippuric) ng renal tubules ay isang aktibong proseso ng transportasyon.
Ang mekanismo ng aktibong transportasyon ay lubos na tiyak, dahil nilikha ito ng kalikasan upang masiyahan ang biological na pangangailangan ng katawan para sa mga kinakailangang nutrients o upang alisin ang mga produkto ng kanilang metabolismo mula dito. Tungkol sa mga gamot sumasailalim sa aktibong transportasyon, kung gayon sa kasong ito dapat silang malapit sa istraktura ng kemikal sa mga natural na sangkap ng katawan. Sa pamamagitan ng aktibong transportasyon sa bituka, ang pyrimidine analogue ftorafur at iron ay nasisipsip. Sa parehong mekanismo, ang levodopa ay tumatawid sa hadlang ng dugo-utak. Ang renal tubules ay naglalabas ng mga gamot na may kaugnayan sa mga organic na acid at base.
Ang pagbubuod ng pagsasaalang-alang ng mga mekanismo ng transmembrane na transportasyon ng mga sangkap, kinakailangang bigyang-diin muli na sa kurso ng buhay, ang mga hangganan ng cell ay tinawid ng iba't ibang mga sangkap, ang mga daloy nito ay epektibong kinokontrol. Ang cell membrane ay nakayanan ang gawaing ito gamit ang mga transport system na nakapaloob dito, kabilang ang mga ion pump, isang sistema ng mga molekula ng carrier, at lubos na pumipili ng mga channel ng ion.
Sa unang sulyap, ang gayong kasaganaan ng mga sistema ng paglilipat ay tila kalabisan, dahil ang pagpapatakbo ng mga ion pump lamang ay ginagawang posible na magbigay ng mga katangiang katangian. biotransport: mataas na selectivity, paglipat ng mga sangkap laban sa mga puwersa ng pagsasabog at electric field. Ang kabalintunaan, gayunpaman, ay ang bilang ng mga daloy na ire-regulate ay walang katapusan na malaki, habang mayroon lamang tatlong mga bomba. Sa kasong ito, ang mga mekanismo ng ion conjugation, na tinatawag na pangalawang aktibong transportasyon, kung saan ang mga nagkakalat na proseso ay may mahalagang papel, nakakakuha ng partikular na kahalagahan. Kaya, ang kumbinasyon ng aktibong transportasyon ng mga sangkap na may mga phenomena ng paglipat ng pagsasabog sa lamad ng cell ay ang batayan na nagsisiguro sa mahahalagang aktibidad ng cell.
Sa lamad, mayroong 2 uri ng mga dalubhasang integral na sistema ng protina na tinitiyak ang pagdadala ng mga ion sa pamamagitan ng lamad ng cell: mga bomba ng ion at mga channel ng ion. Iyon ay, mayroong 2 pangunahing uri ng transportasyon ng ion sa buong lamad: pasibo at aktibo.
Ion pump at transmembrane ion gradients
Mga ionic na bomba (mga bomba)- integral na mga protina na nagbibigay ng aktibong transportasyon ng mga ion laban sa gradient ng konsentrasyon. Ang enerhiya para sa transportasyon ay ang enerhiya ng ATP hydrolysis. Mayroong Na + / K + pump (nagbomba ng Na + palabas ng cell bilang kapalit ng K +), Ca ++ pump (nagbomba ng Ca ++ palabas ng cell), Cl– pump (nagbomba ng Cl - palabas ng cell) .
Bilang resulta ng pagpapatakbo ng mga ion pump, ang mga transmembrane ion gradient ay nilikha at pinananatili:
- ang konsentrasyon ng Na+, Ca++, Cl ay mas mababa sa loob ng cell kaysa sa labas (sa interstitial fluid);
- ang konsentrasyon ng K+ sa loob ng cell ay mas mataas kaysa sa labas.
Ang mekanismo ng sodium-potassium pump. Ang NCH sa isang cycle ay naglilipat ng 3 Na+ ions mula sa cell at 2 K+ ions sa cell. Ito ay dahil sa ang katunayan na ang integral na molekula ng protina ay maaaring nasa 2 posisyon. Ang molekula ng protina na bumubuo sa channel ay may aktibong site na nagbubuklod sa alinman sa Na+ o K+. Sa posisyon (conformation) 1, nakaharap ito sa loob ng cell at maaaring ikabit ang Na+. Ang enzyme ATPase ay isinaaktibo, na bumabagsak sa ATP sa ADP. Bilang resulta, ang molekula ay na-convert sa conformation 2. Sa posisyon 2, ito ay nakaharap sa labas ng cell at maaaring ikabit ang K+. Pagkatapos ay nagbabago muli ang conformation at umuulit ang cycle.
mga channel ng ion
mga channel ng ion- integral na mga protina na nagbibigay ng passive transport ng mga ion kasama ang gradient ng konsentrasyon. Ang enerhiya para sa transportasyon ay ang pagkakaiba sa konsentrasyon ng mga ion sa magkabilang panig ng lamad (transmembrane ion gradient).
Ang mga hindi pumipili na channel ay may mga sumusunod na katangian:
- pumasa sa lahat ng uri ng ions, ngunit ang permeability para sa K + ions ay mas mataas kaysa sa iba pang mga ions;
- ay laging bukas.
Ang mga piling channel ay may mga sumusunod na katangian:
- pumasa lamang ng isang uri ng mga ion; bawat uri ng ion ay may sariling uri ng mga channel;
- maaaring nasa isa sa 3 estado: sarado, aktibo, hindi aktibo.
Ang selective permeability ng selective channel ay ibinigay piling filter, na nabuo sa pamamagitan ng isang singsing ng negatibong sisingilin na mga atomo ng oxygen, na matatagpuan sa pinakamaliit na punto ng channel.
Ang pagbabago sa estado ng channel ay ibinibigay ng operasyon mekanismo ng gate, na kinakatawan ng dalawang molekula ng protina. Ang mga molekulang protina na ito, ang tinatawag na mga activation gate at inactivation gate, sa pamamagitan ng pagbabago ng kanilang conformation, ay maaaring harangan ang ion channel.
Sa pahinga, ang activation gate ay sarado, ang inactivation gate ay bukas (ang channel ay sarado). Kapag ang isang signal ay inilapat sa sistema ng gate, ang activation gate ay bubukas at ang transportasyon ng mga ions sa pamamagitan ng channel ay nagsisimula (ang channel ay aktibo). Sa isang makabuluhang depolarization ng cell lamad, ang inactivation gate ay nagsasara at ang ion transport ay humihinto (ang channel ay hindi aktibo). Kapag naibalik ang antas ng potensyal na pahinga, babalik ang channel sa orihinal (sarado) nitong estado.
Depende sa signal na nagiging sanhi ng pagbubukas ng activation gate, ang mga selective ion channel ay nahahati sa:
- mga chemosensitive na channel– isang senyas upang buksan ang activation gate ay isang pagbabago sa conformation ng receptor protein na nauugnay sa channel bilang isang resulta ng attachment ng isang ligand dito;
- mga channel na sensitibo sa boltahe- isang senyas upang buksan ang activation gate ay isang pagbawas sa resting potential (depolarization) ng cell membrane sa isang tiyak na antas, na tinatawag na kritikal na antas ng depolarization(KUD).