O kaya gastrula(gaster – tiyan). Ang proseso na humahantong sa pagbuo ng gastrula ay tinatawag kabag. Ang isang tampok na katangian ng gastrulation at pag-unlad ng embryonic ay ang masinsinang paggalaw ng mga cell, bilang isang resulta kung saan ang hinaharap na mga pundasyon ng tisyu ay lumipat sa mga lugar na inilaan para sa kanila alinsunod sa plano. istruktural na organisasyon katawan. Lumilitaw ang mga layer ng cell, na tinatawag na. Sa una, dalawang layer ng mikrobyo ang nabuo. Ang panlabas ay tinatawag na ectoderm (ectos - labas, derma - balat), at ang panloob ay tinatawag na endoderm (entos - loob). Sa mga vertebrates, sa panahon ng proseso ng gastrulation, isang pangatlo, gitnang layer ng mikrobyo ay nabuo - ang mesoderm (mesos - gitna). Ang mesoderm ay palaging nabuo sa ibang pagkakataon kaysa sa ecto- at endoderm, samakatuwid ito ay tinatawag na pangalawang layer ng mikrobyo, at ang ecto- at endoderm ay tinatawag na pangunahing mga layer ng mikrobyo. Ang mga layer ng mikrobyo na ito, bilang isang resulta ng karagdagang pag-unlad, ay nagbibigay ng mga embryonic na simula, kung saan bubuo ang iba't ibang mga tisyu at organo.

Mga uri ng gastrulation

Sa panahon ng gastrulation, ang mga pagbabago na nagsimula sa yugto ng blastula ay nagpapatuloy, at samakatuwid ang iba't ibang uri ng blastula ay tumutugma sa iba't ibang mga uri ng gastrulation. Ang paglipat mula sa blastula hanggang ay maaaring isagawa sa 4 na pangunahing paraan: intussusception, immigration, delamination at epiboly.

Intussusception o invagination ay sinusunod sa kaso ng coeloblastula. Ito ang pinakasimpleng paraan ng gastrulation, kung saan ang vegetative na bahagi ay pumapasok sa blastocoel. Sa una, lumilitaw ang isang maliit na depresyon sa vegetative pole ng blastula. Pagkatapos ang mga selula ng vegetative pole ay lumalabas nang higit pa sa lukab ng blastocoel. Kasunod nito, ang mga selulang ito ay umabot sa panloob na bahagi ng poste ng hayop. Ang pangunahing lukab, ang blastocoel, ay inilipat at makikita lamang sa magkabilang panig ng gastrula sa mga lugar kung saan yumuko ang mga selula. Ang embryo ay may hugis na simboryo at nagiging dalawang-layered. Ang dingding nito ay binubuo ng isang panlabas na layer - ectoderm at isang panloob na layer - endoderm. Bilang resulta ng gastrulation, nabuo ang isang bagong lukab - ang gastrocoel o ang lukab ng pangunahing bituka. Nakikipag-ugnayan ito sa panlabas na kapaligiran sa pamamagitan ng isang hugis-singsing na pagbubukas - ang blastopore o pangunahing bibig. Ang mga gilid ng blastopore ay tinatawag na labi. Mayroong dorsal, ventral at dalawang lateral na labi ng blastopore.
Ayon sa kasunod na kapalaran ng blastopore, ang lahat ng mga hayop ay nahahati sa dalawang malalaking grupo: protostomes at deuterostomes. Kabilang sa mga protostome ang mga hayop kung saan ang blastopore ay nananatiling permanente o tiyak na bibig sa isang may sapat na gulang (mga uod, mollusk, arthropod). Sa iba pang mga hayop (echinoderms, chordates), ang blastopore ay maaaring maging isang anal opening o nagiging overgrown, at ang oral opening ay lilitaw muli sa anterior end ng katawan ng embryo. Ang ganitong mga hayop ay tinatawag na deuterostomes.

Immigration o invasion ang pinaka primitive na anyo ng gastrulation. Sa pamamaraang ito, ang mga indibidwal na selula o isang pangkat ng mga selula ay lumipat mula sa blastoderm patungo sa blastocoel upang mabuo ang endoderm. Kung ang pagsalakay ng mga cell sa blastocoel ay nangyayari lamang mula sa isang poste ng blastula, kung gayon ang naturang imigrasyon ay tinatawag na unipolar, at mula sa iba't ibang bahagi ng blastula - multipolar. Ang unipolar immigration ay katangian ng ilang hydroid polyps, jellyfish at hydromedusae. Habang ang multipolar immigration ay higit pa isang bihirang pangyayari at sinusunod sa ilang hydromedusae. Sa panahon ng imigrasyon, ang panloob na layer ng mikrobyo, ang endoderm, ay maaaring mabuo kaagad sa panahon ng pagtagos ng mga selula sa lukab ng blastocoel. Sa ibang mga kaso, maaaring punan ng mga selula ang lukab sa isang tuluy-tuloy na masa at pagkatapos ay ayusin ang kanilang mga sarili sa isang maayos na paraan malapit sa ectoderm upang mabuo ang endoderm. Sa huling kaso, ang gastrocoel ay lilitaw sa ibang pagkakataon.

Delamination o ang delamination ay nabawasan sa paghahati ng pader ng blastula. Ang mga cell na naghihiwalay sa loob ay bumubuo ng endoderm, at ang mga panlabas na selula ay bumubuo ng ectoderm. Ang pamamaraang ito ng gastrulation ay sinusunod sa maraming invertebrates at mas mataas na vertebrates.

Sa ilang mga hayop, dahil sa pagtaas ng dami ng yolk sa itlog at pagbaba sa blastocoel cavity, nagiging imposible ang gastrulation sa pamamagitan lamang ng intussusception. Ang gastrulation pagkatapos ay nangyayari sa pamamagitan ng epiboly o fouling. Ang pamamaraang ito ay binubuo sa katotohanan na ang maliliit na selula ng hayop ay masinsinang naghahati at lumalaki sa paligid ng mas malalaking vegetative. Ang maliliit na selula ay bumubuo sa ectoderm, at ang mga selula ng vegetative pole ay bumubuo sa endoderm. Ang pamamaraang ito ay sinusunod sa mga cyclostomes at.

Proseso at pamamaraan ng gastrulation

Gayunpaman, inilarawan ang lahat mga pamamaraan ng gastrulation Bihirang matagpuan nang hiwalay, kadalasang pinagsama ang mga ito. Halimbawa, maaaring mangyari ang invagination kasama ng fouling (amphibians). Maaaring obserbahan ang delamination kasama ng intussusception at imigrasyon (reptile, ibon, atbp.).
Samakatuwid, sa proseso ng gastrulation Ang ilang mga cell mula sa panlabas na layer ng blastula ay lumipat papasok. Ito ay dahil sa ang katunayan na sa proseso ng makasaysayang pag-unlad, ang ilang mga cell inangkop sa pag-unlad sa direktang koneksyon sa panlabas na kapaligiran, habang ang iba - sa loob ng katawan.
Walang iisang pananaw sa mga sanhi ng gastrulation. Ayon sa isang pananaw, ang gastrulation ay nangyayari dahil sa hindi pantay na paglaki ng mga selula sa iba't ibang bahagi ng embryo. Ipinaliwanag ni Rumbler (1902) ang proseso ng gastrulation sa pamamagitan ng pagbabago sa hugis ng mga selula sa loob at labas ng blastula. Naniniwala siya na ang mga selula ay hugis-wedge, ang blastula ay mas malawak sa loob at mas makitid sa labas. May mga pananaw na ang gastrulation ay maaaring sanhi ng matinding intensity ng pagsipsip ng tubig ng mga indibidwal na selula. Ngunit ang mga obserbasyon ay nagpapakita na ang mga pagkakaibang ito ay napakaliit.

Naniniwala si Holtfreter (1943) na ang poste ng hayop ng blastula ay natatakpan ng isang manipis na pelikula (coat) at samakatuwid ang mga cell ay konektado sa isang solong masa. Ang mga selula ng vegetative pole ay hindi konektado sa isa't isa, ay hugis-bote, pahaba at iurong papasok. Ang antas ng pagdirikit at ang likas na katangian ng mga intercellular space ay maaaring may papel sa paggalaw ng cell. Mayroon ding isang opinyon na ang mga cell ay maaaring lumipat dahil sa kanilang kakayahan sa amoeboid na paggalaw at phagocytosis. Ang pagbuo ng ikatlong layer ng mikrobyo sa panahon ng embryonic development ng mga hayop ay isinasagawa sa apat na paraan: teloblastic, enterocoelous, ectodermal at mixed.

Sa maraming mga invertebrate na hayop (protostomes), ang mesoderm ay nabuo mula sa dalawang cell - teloblasts. Maagang naghihiwalay ang mga selulang ito, kahit na sa entablado. Sa panahon ng proseso ng gastrulation, ang mga teloblast ay matatagpuan sa hangganan sa pagitan ng ecto- at endoderm, nagsisimulang aktibong hatiin, at ang mga nagresultang selula ay lumalaki sa mga lubid sa pagitan ng panlabas at panloob na mga layer, na bumubuo ng mesoderm. Ang pamamaraang ito ng pagbuo ng mesoderm ay tinatawag na teloblastic.

Sa enterocelous method, ang mesoderm ay nabuo sa anyo ng mga pocket-like outgrowths sa mga gilid ng endoderm pagkatapos ng gastrulation. Ang mga protrusions na ito ay matatagpuan sa pagitan ng ecto- at endoderm, na bumubuo ng ikatlong layer ng mikrobyo. Ang pamamaraang ito ng pagbuo ng mesoderm ay katangian ng mga echinoderms.

Mga yugto ng gastrulation sa mga tao at ibon

Sa mga reptilya, mga ibon, mammal at tao Ang mesoderm ay nabuo mula sa ectoderm sa panahon ng pangalawa mga yugto ng gastrulation. Sa unang yugto, ang ectoderm at endoderm ay nabuo sa pamamagitan ng delamination. Sa ikalawang yugto, ang imigrasyon ng mga ectoderm cells sa espasyo sa pagitan ng ectoderm at endoderm ay sinusunod. Binubuo nila ang ikatlong layer ng mikrobyo - mesoderm. Ang pamamaraang ito ng pagbuo ng mesoderm ay tinatawag na ectodermal.
Sa mga amphibian, ang isang halo-halong o transisyonal na paraan ng pagbuo ng mesoderm ay sinusunod. Sa kanila, ang mesoderm ay nabuo sa panahon ng proseso ng gastrulation nang sabay-sabay sa ecto- at endoderm, at ang parehong mga layer ng mikrobyo ay nakikibahagi sa pagbuo nito.

NAGHIWALAY

Bilang resulta ng pagpapabunga, nabuo ang isang zygote, na nagsisimula sa fragment. Ang cleavage ay sinamahan ng mitotic division. Walang paglaki ng cell, at ang dami ng embryo ay hindi nagbabago. Nangyayari ito dahil walang postmitotic period sa pagitan ng mga dibisyon sa isang maikling interphase, at ang DNA synthesis ay nagsisimula sa telophase ng naunang mitotic division. Ang mga cell na nabuo sa panahon ng proseso ng cleavage ay tinatawag na blastomeres, at ang embryo ay tinatawag na blastula.

Ang mga uri ng cleavage ay depende sa dami at pamamahagi ng yolk sa mga itlog. Ang pagdurog ay maaaring:

buong uniporme;

ganap na hindi pantay;

hindi kumpletong discoidal;

hindi kumpletong mababaw.

Ang kumpletong unipormeng pagdurog ay katangian ng isolecithal na mga itlog

Ang cleavage furrow ay tumatakbo sa kahabaan ng meridian, na bumubuo ng dalawang blastomeres. Pagkatapos ay muling nahahati ang nucleus, at lumilitaw ang pangalawang cleavage furrow sa ibabaw ng embryo, na tumatakbo kasama ang meridian na patayo sa una. Apat na blastomere ang nabuo. Ang ikatlong tudling ay tumatakbo sa kahabaan ng ekwador at hinahati ito sa walong bahagi. Pagkatapos ay mayroong alternation ng meridional at equatorial fragmentation. Ang bilang ng mga blastomeres ay tumataas. Ang embryo sa 32 blastomere stage ay tinatawag na morula. Ang cleavage ay nagpapatuloy hanggang sa pagbuo ng isang embryo, katulad ng isang vesicle, ang mga dingding nito ay nabuo ng isang solong layer ng mga cell na tinatawag na blastoderm. Ang mga blastomeres ay nagmula sa gitna ng embryo, na bumubuo ng isang lukab na tinatawag na pangunahin o blastocoel. Ang mga blastomeres ay pareho ang laki. Bilang resulta ng naturang fragmentation, nabuo ang isang coeloblastula.

GASTRULATION Sa pagtatapos ng panahon ng pagkapira-piraso sa mga multicellular na hayop, nagsisimula ang panahon ng pagbuo ng mga layer ng mikrobyo - gastrulation. Ang gastrulation ay nauugnay sa paggalaw ng materyal na embryonic. Una, nabuo ang maagang gastrula, na mayroong dalawang layer ng mikrobyo (ectoderm at endoderm), pagkatapos ay ang late gastrula, kapag nabuo ang ikatlong layer ng mikrobyo, ang mesoderm. Ang resultang embryo ay tinatawag na gastrula.

Ang pagbuo ng maagang gastrula ay nangyayari tulad ng sumusunod:

imigrasyon (cell eviction), tulad ng sa coelenterates;

invagination (invagination), parang lancelet;

epiboly (fouling), parang palaka;

delamination (paghahati), tulad ng sa ilang coelenterates.

Sa panahon ng imigrasyon (pagpalayas), bahagi ng mga selula ng blastoderm mula sa ibabaw ng embryo ay napupunta sa blastocoel. Ang isang panlabas na layer ay nabuo - ectoderm at isang panloob na layer - endoderm. Ang blastocoel ay puno ng mga selula. Ang pamamaraang ito ng pagbuo ng gastrula ay katangian ng mga coelenterates. Ang lancelet ay nailalarawan sa pamamagitan ng pagbuo ng isang gastrula sa pamamagitan ng invagination (invagination). Sa panahon ng invagination, ang isang partikular na bahagi ng blastoderm (vegetative pole) ay yumuko papasok at umabot sa poste ng hayop. Ang isang dalawang-layer na embryo ay nabuo - isang gastrula. Ang panlabas na layer ng mga cell ay tinatawag na ectoderm, ang panloob na layer ay tinatawag na endoderm. Ang endoderm ay naglinya sa lukab ng pangunahing bituka (gastrocoel). Ang pagbubukas kung saan nakikipag-usap ang lukab sa panlabas na kapaligiran ay tinatawag na pangunahing bibig - blastopore. Sa protostomes (worms, mollusks, arthropods) ito ay nagiging bunganga ng bibig. Sa deuterostomes - sa anus, at ang bibig ay nabuo sa tapat na dulo ng katawan (chordates).

Ang epiboly (fouling) ay katangian ng mga hayop na nabubuo mula sa mga itlog ng telolecithal. Ang pagbuo ng gastrula ay nangyayari dahil sa mabilis na paghahati ng micromeres, na lumalaki sa ibabaw ng vegetative pole. Ang mga Macromeres ay napupunta sa loob ng embryo. Ang pagbuo ng blastopore ay hindi nangyayari at walang gastrocoel.

Ang epiboly ay katangian ng mga amphibian.

Ang delamination (stratification) ay nangyayari sa mga coelenterates, ang blastula na kung saan ay katulad ng morula. Ang mga selula ng blastodermal ay nahahati sa panlabas at panloob na mga layer. Ang panlabas na layer ay bumubuo ng ectoderm, ang panloob na layer ay ang endoderm.

Sa lahat ng multicellular na organismo, maliban sa mga espongha at coelenterates, isang ikatlong layer ng mikrobyo ang nabuo - ang mesoderm. Ang pagbuo ng mesoderm ay nangyayari sa dalawang paraan: Teloblastic; Enterocoelous.

Ang teloblastic na pamamaraan ay katangian ng mga protostomes. Sa hangganan sa pagitan ng ectoderm at endoderm sa mga gilid ng blastopore, ang mga cell - teloblasts - ay nagsisimulang hatiin at magbunga ng mesoderm.

Ang enterocoelous na pamamaraan ay katangian ng mga deuterostomes. Ang mga selula na bumubuo sa mesoderm ay pinaghihiwalay sa anyo ng mga bulsa ng pangunahing bituka. Ang mga pocket cavity ay nababago sa kabuuan. Ang mesoderm ay nahahati sa magkakahiwalay na mga seksyon - somites, kung saan nabuo ang ilang mga tisyu at organo.

Sa pagtatapos ng panahon ng pagkapira-piraso sa mga multicellular na hayop, nagsisimula ang panahon ng pagbuo ng mga layer ng mikrobyo - gastrulation. Gastrulation- Ito ang proseso ng pagbuo ng isang dalawang-layer na embryo. Ang kakanyahan ay nakasalalay sa pagbuo mula sa isang solong-layer na embryo - isang dalawang-layer, na binubuo mula sa ectoderm at endoderm Ang embryo na nabuo bilang resulta ng gastrulation ay tinatawag na gastrula.

Blastoore- isang butas kung saan ang lukab ng pangunahing bituka ng isang embryo ng hayop sa yugto ng gastrula ay nakikipag-ugnayan sa kapaligiran.

Ang pagbuo ng maagang gastrula ay nangyayari sa mga sumusunod na paraan:

Immigration (cell eviction), sa coelenterates;

Invagination (invagination), sa lancelet;

Epiboly (fouling), sa isang palaka;

Delamination (paghahati), sa coelenterates.

Sa immigration Ang ilang mga selula ng blastoderm mula sa ibabaw ng embryo ay napupunta sa blastocoel. Ang isang panlabas na layer ay nabuo - ectoderm at isang panloob na layer - endoderm. Ang blastocoel ay puno ng mga selula.

Na may intussusception ang isang tiyak na bahagi ng blastoderm (vegetative pole) ay yumuko papasok at umabot sa poste ng hayop. Ang isang dalawang-layer na gastrula embryo ay nabuo. Ang panlabas na layer ng mga cell ay ectoderm, ang panloob na layer ay endoderm na lining sa lukab ng pangunahing bituka (gastrocoel). Ang pagbubukas kung saan nakikipag-usap ang lukab sa panlabas na kapaligiran ay tinatawag na pangunahing bibig - blastopore. Sa protostomes (worms, mollusks, arthropods) ito ay nagiging oral opening, sa deuterostomes - sa anus, at ang bibig ay nabuo sa kabilang dulo (chordates).

Epiboly katangian ng mga hayop na nabubuo mula sa mga itlog ng telolecithal. Ang pagbuo ng gastrula ay nangyayari dahil sa mabilis na paglaganap ng micromeres, na nagpapalaki sa vegetative pole. Ang mga Macromeres ay napupunta sa loob ng embryo. Ang pagbuo ng blastopore ay hindi nangyayari at walang gastrocoel.

Delamination matatagpuan sa coelenterates, na ang blastula ay katulad ng morula. Ang mga selula ng blastodermal ay nahahati sa panlabas at panloob na mga layer. Ang panlabas na layer ay bumubuo ng ectoderm, ang panloob na layer ay bumubuo ng endoderm.

Sa lahat ng mga multicellular na organismo, maliban sa mga espongha at coelenterate, lumilitaw ang ika-3 layer ng mikrobyo - mesoderm - neurulation. Ang pagbuo ng mesoderm ay nangyayari sa dalawang paraan: teloblastic o enterocoelous.

Teloblastic Ang pamamaraan ay katangian ng mga protostomes.Sa hangganan sa pagitan ng ectoderm at endoderm sa mga gilid ng blastoporocyte, ang mga teloblast ay nagsisimulang maghati at magbunga ng mesoderm.

Enterocoelous ang pamamaraan ay tipikal para sa mga deuterostomes. Ang mga selula na bumubuo sa mesoderm ay nakahiwalay sa anyo ng mga bulsa ng pangunahing bituka. Ang mga lukab ng mga bulsa ay nagbabago sa isang buo. Ang mesoderm ay nahahati sa magkakahiwalay na mga seksyon - somites, kung saan ang ilang mga tisyu at organo ay nabuo.

Organogenesis. Neirula. Pagbuo ng somites.

Pagkatapos ng pagbuo ng mesoderm, nagsisimula ang proseso ng histo- at organogenesis. Una, ang mga axial organ ay nabuo - neural tube, chord, pagkatapos lahat ng iba pang organ. Ang isang neurula ay nabuo.

Organogenesis– pagtula at pagbuo ng mga organo. Pangunahing organogenesis– pagtula ng axial organs (notochord, neural tube, bituka tube). Pangalawang organogenesis- pagbuo ng lahat ng iba pang mga organo.

Ang pagbuo ng mga axial organ sa chordate embryo:

1. Ang ectoderm sa dorsal side ng embryo ay yumuko, na bumubuo ng isang longitudinal groove, ang mga gilid nito ay magkakalapit. Ang nagresultang neural tube lumulubog sa ectoderm.

2. Ang dorsal na bahagi ng endoderm, na matatagpuan sa ilalim ng nerve rudiment, ay unti-unting naghihiwalay at bumubuo chord.

3. Nabuo mula sa ectoderm at endoderm tubo ng bituka.

Ectoderm- epidermis, mga glandula ng balat, buhok, enamel, conjunctiva, lens, retina, tainga, epithelial lining ng nasal cavity at oral cavity, anus at vagina, anterior at posterior lobes ng pituitary gland, central nervous system, adrenal medulla, jaws.

Mesoderm- skeletal muscles, diaphragm, vertebrae, dentin, renal tubules, ureters, oviducts, uterus, bahagi ng ovaries at testicle, adrenal cortex, puso, dugo, lymphatic system, baga, sclera, choroid at cornea.

Endoderm- chord, karamihan sa bahagi digestive tract, lining ng bituka, Pantog, baga, pancreas, thymus, thyroid, parathyroid gland.

Sa ilalim ng notochord mayroong isang bituka na tubo, sa mga gilid ng notochord - somite mesoderm.

1. Ang panlabas na bahagi ng somite na katabi ng ectoderm ay tinatawag dermotome. Mula dito ay nabuo nag-uugnay na tisyu balat.

2. Panloob - sclerotome- nagbibigay ng pagtaas sa balangkas.

3. Sa pagitan ng dermotome at sclerotome mayroong myotome, na nagiging sanhi ng mga striated na kalamnan.

4. Sa ilalim ng mga somite ay may mga binti ( nephrogonothome), kung saan nabuo ang genitourinary system.

Mga coelomic bag ay nabuo nang simetriko sa mga gilid. Ang mga dingding ng mga coelomic sac na nakaharap sa bituka ay tinatawag splanchnopleura, patungo sa ectoderm - somatopleura. Ang mga sheet na ito ay kasangkot sa edukasyon ng cardio-vascular system, pleura, peritoneum, pericardium.

Mga pansamantalang awtoridad.

Mga pansamantalang awtoridad- ito ay mga pansamantalang organ na kailangan para sa buhay ng embryo. Ang oras ng kanilang pagbuo ay nakasalalay sa mga itlog at mga kondisyon sa kapaligiran.

Ang pagkakaroon o kawalan ng mga pansamantalang organ ay sumasailalim sa paghahati ng mga vertebrates sa mga pangkat: Amniota at Anamnia.

Sa grupo anamniev Kabilang dito ang ebolusyonaryong mas sinaunang mga hayop na umuunlad sa kapaligirang nabubuhay sa tubig at hindi nangangailangan ng karagdagang aquatic at iba pang mga lamad ng embryo. (Cyclostomes, isda, amphibian)

Sa grupo amniote Kabilang dito ang mga pangunahing terrestrial vertebrates, ang embryonic development nito ay nagaganap sa mga kondisyong panlupa. (Reptilya, ibon, mammal)

Ang istraktura at pag-andar ng mga pansamantalang organo ng amniotes ay magkapareho. Ang mga pansamantalang organo ng mas matataas na vertebrates ay tinatawag na embryonic membrane. Nabubuo ang mga ito mula sa cellular na materyal ng nabuo nang mga layer ng mikrobyo.

Mga pansamantalang awtoridad:

Amnion- puno ng bag amniotic fluid, na lumilikha ng may tubig na kapaligiran at pinoprotektahan ang mga embryo mula sa pagkatuyo at pagkasira.

Chorion- ang panlabas na germinal membrane na katabi ng shell o maternal tissues. Nagsisilbi para sa pakikipagpalitan sa kapaligiran, nakikilahok sa paghinga, nutrisyon at paglabas.

Yolk sac– nakikilahok ito sa nutrisyon ng embryo at isang hematopoietic organ.

Alantois– ang paglaki ng hindgut ay kasangkot sa palitan ng gas at isang sisidlan ng urea at uric acid. Sa mammals ito kasama ang chorion ay bumubuo ng inunan Mula sa allantois hanggang sa chorion, ang mga sisidlan ay lumalaki sa tulong ng kung saan ang inunan ay gumaganap ng excretory, respiratory at nutritional function.

Mga uri ng inunan:

1.Epitheliochorionic– (hemiplacenta) ang may pinakasimpleng istraktura. Kapag nabuo ito, lumilitaw ang villi sa anyo ng maliliit na tubercle sa ibabaw ng chorion, lumulubog sila sa kaukulang mga depressions ng uterine mucosa nang hindi nakakagambala dito. (ang chorion ay nakikipag-ugnayan sa epithelium ng mga glandula ng matris) Mga kabayo ng baboy

2. Desmochorionic– nailalarawan sa pamamagitan ng pagtatatag ng pinakamalapit na koneksyon sa pagitan ng chorion ng embryo at ng dingding ng matris. Sa punto ng pakikipag-ugnay sa chorionic villi, ang epithelium ay nawasak. Ang mga branched plate ay inilulubog sa connective tissue. (Ang chorion ay nakikipag-ugnayan sa connective tissue.)

3. Endothelochorionic– hindi lamang ang epithelium kundi pati ang connective tissue ay nawasak. Ang villi ay nakikipag-ugnayan sa mga sisidlan at nahihiwalay sa dugo ng ina sa pamamagitan lamang ng kanilang manipis na endothelial wall. (mga mandaragit)

4. Hemochorionic- ang mga malalim na pagbabago ay nangyayari sa matris. Ang villi ay hinuhugasan ng dugo at sumisipsip ng mga sustansya mula dito.

Sa pamamagitan ng hitsura:

1.Nagkakalat- Ang villi ay matatagpuan nang pantay-pantay sa buong ibabaw ng chorion.

2. Cotyledonous– ang villi ay kinokolekta sa mga grupo sa anyo ng mga palumpong

3.sinturon- ang villi ay bumubuo ng isang sinturon na nakapalibot sa pantog ng tubig.

4.hugis disc– Ang villi ay matatagpuan sa loob ng isang disc-shaped na rehiyon sa ibabaw ng chorion.

Sa likod mga proseso ng pagdurog at pagsabog isang buong serye ng mga karagdagang proseso ng pag-unlad ang sumusunod, na humahantong sa pagbuo ng primitive, pangunahing mga organo ng embryo, iyon ay, sa paglitaw ng unang dalawa at pagkatapos ay tatlong layer ng mikrobyo, o mga layer, mula sa una na nag-iisang blastoderm ng blastula ( panlabas na layer ng mikrobyo, o ectoderm, gitnang layer, o mesoderm, at panloob na layer, o endoderm). Ang yugto ng pag-unlad na may dalawang paunang patong ng mikrobyo ay tinatawag na gastrula.

Pagkatapos ng pagtatapos ng panahon kabag nangyayari ang mas kumplikadong mga pagbabago, na unang tinutukoy ang pagbuo ng dorsal na bahagi ng embryo (notogenesis), sa kalaunan - ang pagbuo ng katawan nito, ang pagbuo ng cavity ng katawan, ang tinatawag na coelom sa mesoderm (coelomation), pagkatapos ay ang pagbuo ng dorsal string, iyon ay, ang notochord (chordulation), at ang pagbuo ng mga pangunahing kaalaman sistema ng nerbiyos sa anyo ng isang neural plate, medullary plate at medullary tube (neurulation). Ang mas matanda sa hayop ay phylogenetically, iyon ay, mas mataas ang yugto ng kanyang phylogenetic development, mas kumplikado ang mga prosesong ito (bagaman ang kanilang pangunahing pamamaraan ay nananatiling hindi nagbabago at maaaring mahihinuha mula sa pag-unlad ng lancelet) at ang mga prosesong ito ay magkakapatong ayon sa pagkakasunod-sunod. (heterochronically).

Sa rehiyon ng vegetative pole blastula sa blastoderm, ang mga ito ay medyo mas malaki kaysa sa mga blastomeres na matatagpuan sa poste ng hayop. Ang rehiyon ng mas malalaking blastomeres na ito ng vegetative pole ay nagsisimula nang unti-unting pumipindot, pumapasok sa blastocoel patungo sa poste ng hayop.

Salamat dito, ang lukab blastocoel nagsisimula nang bumaba, at ang blastoderm ng vegetative pole ay lumalapit sa cellular layer ng blastoderm ng animal pole. Sa wakas, ang parehong mga layer na ito ay katabi ng bawat isa, na sabay na humahantong sa pagkawala ng blastocoel cavity. Ang prosesong ito, puro morphologically, ay maihahambing sa pagpindot sa isang pader ng isang holey na bola ng goma papasok, patungo sa tapat ng dingding. Masasabi nating ang gastrulation sa lancelet ay nangyayari sa paraan ng invagination (invagination).

Walang active paglago mga lugar ng vegetative pole patungo sa poste ng hayop; ang proseso ng invagination ay talagang tinutukoy ng hindi pantay na paglaki ng blastula. Dahil sa katotohanan na ang mga cell sa lugar ng poste ng hayop ay dumami nang mas mabilis kaysa sa mga cell sa vegetative pole, ang blastoderm ng poste ng hayop, na lumalaki sa lapad, ay nagsisimulang magsara, kabilang ang mas mabagal na lumalagong rehiyon ng vegetative blastomeres.
Kasama ng, walang alinlangan, ang mga pagbabago sa koloidal na estado ng ibabaw na layer ng cytoplasm ng mga cell sa mga gilid ng blastopore ay mahalaga din.

Kaya, bilang isang resulta intussusception lumilitaw ang isang hugis-mangkok na pormasyon, ang dingding nito ay dalawang-layered na, dahil ang magkasalungat na lugar ng blastoderm ay katabi ng isa't isa sa panahon ng invagination. Sa ilalim ng bagong lukab na nagreresulta mula sa intussusception, mayroong isang panloob na layer ng mga cell na naaayon sa nakaraang vegetative pole ng blastula. Ang panlabas na ibabaw nito, sa kabaligtaran, ay natatakpan ng isang layer ng blastoderm, na dating matatagpuan sa poste ng hayop. Ang yugto ng pag-unlad na ito, na kung saan ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang pader na binubuo ng dalawang katabing mga layer ng cell, ay tinatawag na gastrula. Ang panlabas na epithelial layer ng gastrula ay ang panlabas na layer ng mikrobyo, ang layer ay ang ectoderm, ang panloob na layer ay ang panloob na layer ng mikrobyo - ang endoderm.

EMBRYOLOHIYA

Aralin Blg. 4

PAKSA: “Embryogenesis. Pagdurog, kabag"

CONTROL QUESTIONS

Kahulugan ng konsepto ng "pagdurog".

Ang kalikasan ng zygote fragmentation sa mga tao.

Madilim at magaan na blastomeres, ang kanilang mga morphological na katangian, potensyal na pag-unlad.

Morula at blastocyst, ang kanilang mga morphological na katangian.

Pagtatanim ng embryo sa uterine mucosa. Mga yugto ng pagtatanim.

Histiotrophic at hematotrophic na mga uri ng nutrisyon ng embryonic.

Mga paraan ng gastrulation sa mga tao.

Mga yugto ng gastrulation (delamination at immigration), ang kanilang timing at mekanismo.

Mga salik na nakakaimpluwensya sa mga mekanismo ng gastrulation.

LAYUNIN NG ARALIN:

Unawain ang mga tampok at katangian ng zygote fragmentation sa mga tao. Alamin ang pagkakaiba sa pagitan ng dark at light blastomeres. Unawain ang pagkakaiba sa pagitan ng morula at blastocyst. Alamin ang mga yugto ng pagtatanim at mga uri ng nutrisyon ng embryo depende sa yugto ng pagtatanim. Pag-aralan ang mga pamamaraan ng gastrulation sa mga tao, alamin ang mga yugto at mekanismo ng gastrulation.

Dapat malaman ng mag-aaral:

ang likas na katangian ng zygote fragmentation sa mga tao;

morphological na mga katangian ng dark at light blastomeres, potensyal na pag-unlad;

morphological na katangian ng morula at blastocyst;

mga yugto ng pagtatanim ng embryo sa mucosa ng matris;

mga paraan ng gastrulation sa mga tao, ang kanilang tiyempo at mekanismo.

Ang mag-aaral ay dapat na:

sa mga diagram at talahanayan ay magagawang makilala sa pagitan ng madilim at maliwanag na mga blastomeres; ibahin ang morula at blastocyst;

makilala ang mga yugto ng pagtatanim ng embryo sa uterine mucosa;

makilala sa pagitan ng mga paraan ng gastrulation sa mga tao;

gumawa ng mga sketch at gumuhit ng isang nakasulat na protocol.

NAGHIWALAY

Naghihiwalay ay isang serye ng mga mitotic division ng zygote upang makabuo ng maraming anak na selula (blastomeres) mas maliit na sukat. Ang mga mitotic division ng zygote at kasunod na mga blastomeres ay nangyayari na may pagtaas sa bilang ng mga cell, ngunit walang pagtaas sa kanilang masa, at samakatuwid ay tinatawag na cleavage.

Mga uri ng pagdurog:

kumpleto, o holoblastic, (lancelet, amphibians, mammals): ang zygote ay ganap na nahahati sa mga blastomeres;

bahagyang, o meroblastic (isda, reptilya, ibon): bahagi lamang ng zygote ang durog;

uniporme: ang mga nagresultang blastomeres ay pareho o magkapareho sa laki;

hindi pantay: ang mga blastomeres ay naiiba sa laki;

kasabay: blastomeres hatiin nang sabay-sabay;

asynchronous.

Batay sa likas na katangian ng spatial arrangement ng blastomeres, ang mga sumusunod ay nakikilala: mga uri ng kumpletong pagdurog:

radial: ang mga nagresultang blastomeres ay matatagpuan sa itaas ng bawat isa, na lumilikha ng isang figure na may radial symmetry (lancelet, amphibians);

spiral: ang mga nakapatong na blastomeres ay inilipat na may kaugnayan sa mga pinagbabatayan sa isang anggulo na 45°, kaya nakaayos sa isang spiral (molluscs, nemerteans, annelids at ilang planarians);

bilateral (bilaterally symmetrical): sa mga unang yugto, ang lokasyon ng mga blastomeres ay nangyayari ayon sa batas ng bilateral symmetry, upang ang mga blastomeres ng kanang bahagi ng embryo ay tumutugma sa eksaktong parehong mga blastomeres ng kaliwang bahagi (ascidians, nematodes at ilang iba pang mga invertebrates)

magulo (gulo): pagkatapos ng ikatlong dibisyon ay walang mahigpit na pattern sa pag-aayos ng mga blastomeres; sa panahon ng karagdagang pagkapira-piraso, ang nagresultang kaguluhan ay tumindi (ilang dikya). Ang panlabas na kaguluhan, gayunpaman, ay kinokontrol ng mga panloob na mekanismo na hindi pa nilinaw, at humahantong sa pagbuo ng isang hayop ng isang partikular na species.

Bahagyang pagdurog umiiral sa dalawang uri:

discoidal: fragmentation, kung saan ang bahagi lamang ng cytoplasm sa poste ng hayop (isda, reptilya, ibon) ay nahahati sa mga blastomeres;

mababaw: ang ibabaw na layer ng cytoplasm ay durog, at habang ito ay nabubuo ito ay ganap na nahiwalay sa yolk (mga insekto at karamihan sa iba pang mga arthropod).

Sa panahon ng proseso ng cleavage, gumagalaw ang embryo fallopian tube at nakumpleto ang fragmentation sa cavity ng matris sa ika-6 na araw ng pag-unlad. Ang cleavage ay nagtatapos sa pagbuo ng isang blastula. Ito ay isang multicellular embryo, kadalasang may cavity sa loob. Ang blastula wall ay tinatawag blastoderm, at ang lukab - blastocoel(pangunahing lukab ng katawan). Sa blastula karaniwan din itong nakikilala bubong, ibaba at paglilimita sa kanila marginal zone. Ang isang blastula na nabuo na may kumpletong pare-parehong pagkakapira-piraso ay tinatawag na unipormeng coeloblastula (lancelet), na may kumpletong hindi pantay na pagkapira-piraso - hindi pantay na coeloblastula, na tinatawag ding amphiblastula (amphibians) o blastocyst (mammals, mga tao), na may bahagyang discoid - discoblastula (reptile, ibon), na may mababaw - Steroblastula (coelenterates).

Sa yugto ng blastula, ang polarity ng embryo ay sa wakas ay naitatag, ang antas ng pagsasama nito ay tumataas, at eksakto ang pagkakasunud-sunod ng pag-aayos ng mga cell at ang antas ng kanilang pakikipag-ugnayan ay lumitaw na kinakailangan para sa mga direktang paggalaw ng cellular sa susunod na yugto ng pag-unlad - kabag.

Sa huling yugto ng blastula sa lancelet at lower vertebrates, ang mga tinatawag na presumptive area ay itinatag, na naglalaman ng materyal mula sa ilang mga organo at sistema. Ang lokasyon at mga hangganan ng mga presumptive area, o presumptive primordia, ay pinag-aralan gamit ang paraan ng pagmamarka ng mga lugar ng embryo na may mahahalagang tina (paraan ng W. Vogt, iminungkahi noong 1925). Pagkatapos mag-aplay ng marka sa ibabaw ng embryo, maaaring masubaybayan ng isa ang mga paggalaw nito at matukoy ang kapalaran ng lugar na ito sa panahon ng gastrulation at karagdagang pag-unlad.

Ang plano para sa kamag-anak na lokasyon ng mga presumptive rudiment ng hinaharap na mga organo ay tinatawag na mapa ng mga presumptive rudiments. amoy, pandinig, bubuo ang lente ng mata at iba pa.

Pagkapira-piraso ng embryo ng tao kumpleto, o holoblastic(Ang mga cleavage furrow ay tumatakbo sa buong embryo) , hindi pantaybago(bilang isang resulta ng pagdurog, ang mga blastomeres na hindi pantay na laki ay nabuo) at asynchronous(iba't ibang mga blastomeres ang nag-cleave sa iba't ibang bilis, kaya ang embryo sa ilang mga yugto ng cleavage ay naglalaman ng isang kakaibang bilang ng mga cell). Ang unang fragmentation (dibisyon) ng zygote ay nakumpleto pagkatapos ng 30 oras, na nagreresulta sa pagbuo ng dalawang blastomeres na natatakpan ng isang fertilization membrane.Ang yugto ng dalawang blastomeres ay sinusundan ng yugto ng tatlong blastomeres.

Mula sa pinakaunang mga dibisyon ng zygote, dalawang uri ng blastomeres ang nabuo - "madilim" at "liwanag". Ang "liwanag", mas maliliit na blastomeres ay mas mabilis na nahati at matatagpuan sa isang layer sa paligid ng malalaking "madilim", na nagtatapos sa gitna ng embryo. Mula sa ibabaw ng "liwanag" na mga blastomeres, ang isang trophoblast ay kasunod na lumitaw, na nagkokonekta sa embryo sa maternal na organismo at binibigyan ito ng nutrisyon. Ang panloob, "madilim" na blastomeres ay bumubuo sa embryoblast, kung saan nabuo ang embryonic body at extraembryonic organs (amnion, yolk sac, allantois).

Simula sa ika-3 araw, ang fragmentation ay nagpapatuloy nang mas mabilis, at sa ika-4 na araw ang embryo ay binubuo ng 7-12 blastomeres. Pagkatapos ng 50 - 60 oras, isang siksik na kumpol ng mga cell ang bumubuo - morula, at sa ika-3-4 na araw. nagsisimula ang pagbuo mga blastocyst- isang guwang na bula na puno ng likido. Ang blastocyst ay gumagalaw sa pamamagitan ng fallopian tube patungo sa matris sa loob ng 3 araw at pagkatapos ng 4 na araw ay pumapasok sa uterine cavity. Ang blastocyst ay nasa uterine cavity sa isang libreng anyo (libreng blastocyst) sa loob ng 2 araw (ika-5 at ika-6 na araw). Sa oras na ito, ang blastocyst ay tumataas sa laki dahil sa isang pagtaas sa bilang ng mga blastomeres - embryoblast at trophoblast cells - hanggang 100 at dahil sa pagtaas ng pagsipsip ng mga pagtatago ng uterine gland sa pamamagitan ng trophoblast at ang aktibong paggawa ng likido ng mga cell ng trophoblast.

Sa unang 2 linggo ng pag-unlad, ang trophoblast ay nagbibigay ng nutrisyon sa embryo dahil sa mga produkto ng pagkasira ng mga tisyu ng ina - histiotrophic na uri ng nutrisyon. Ang embryoblast ay matatagpuan sa anyo ng isang nodule ng mga cell ng mikrobyo ("germinal nodule"), na nakakabit sa loob ng trophoblast sa isa sa mga pole ng blastocyst.

IMPLANTATION

Pagtatanim (ingrowth, rooting) - ang pagpapakilala ng isang embryo sa mauhog lamad ng matris. Mayroong dalawang yugto ng pagtatanim:

adhesion (sticking): ang embryo ay nakakabit sa panloob na ibabaw ng matris;

invasion (immersion) - ang pagpapakilala ng embryo sa tissue ng uterine mucosa.

Sa ika-7 araw. Ang mga pagbabago ay nangyayari sa trophoblast at embryoblast na nauugnay sa paghahanda para sa pagtatanim:

pinapanatili ng blastocyst ang lamad ng pagpapabunga;

sa trophoblast, ang bilang ng mga lysosome na may mga enzyme ay tumataas, tinitiyak ang pagkasira (lysis) ng mga tisyu ng pader ng matris at sa gayon ay pinapadali ang pagpapakilala ng embryo sa kapal ng mauhog na lamad nito;

microvilli na lumilitaw sa trophoblast unti-unting sirain ang fertilization lamad;

ang germinal node ay flattens at nagiging germinal scutellum, kung saan ang paghahanda para sa unang yugto ng gastrulation ay nagsisimula.

Ang pagtatanim ay tumatagal ng mga 40 oras. Kasabay ng pagtatanim ay nagsisimula kabag(pagbuo ng mga layer ng mikrobyo). Ito ang unang kritikal na panahon ng pag-unlad.

Sa unang yugto ang trophoblast ay nakakabit sa epithelium ng uterine mucosa, at dalawang layer ang nabuo dito - cytotrophoblast at symplastotrophoblast.

Sa ikalawang yugto symplastotrophoblast, na gumagawa ng proteolytic enzymes, ay sumisira sa uterine mucosa. Ang trophoblast villi na bumubuo sa kasong ito, tumagos sa matris, sunud-sunod na sinisira ang epithelium nito, pagkatapos ay ang pinagbabatayan na nag-uugnay na tissue at mga pader ng daluyan, at ang trophoblast ay direktang nakikipag-ugnayan sa dugo ng mga daluyan ng ina. Ang embryo ay direktang pinapakain mula sa dugo ng ina (hematotrophic type of nutrition). Mula sa dugo ng ina, ang fetus ay tumatanggap hindi lamang ng lahat ng nutrients, kundi pati na rin ang oxygen na kinakailangan para sa paghinga.

Ang hematotrophic na uri ng nutrisyon, na pinapalitan ang histiotrophic, ay sinamahan ng isang paglipat sa isang qualitatively bagong yugto ng embryogenesis - ikalawang yugtogastrulation at pagbuo ng extraembryonic organs.

Gastrulation

Ang panahon ng gastrulation ay nailalarawan sa pamamagitan ng mga aktibong paggalaw ng parehong mga indibidwal na selula ng embryo at masa ng cell, bilang isang resulta kung saan ang tatlong pangunahing mga layer ng katawan ay nabuo sa mga vertebrates, sila ay tinatawag na mga layer ng mikrobyo:

ectoderm- panlabas na layer ng mikrobyo;

mesoderm- gitnang layer ng mikrobyo;

endoderm- panloob na layer ng mikrobyo.

Mga layer ng mikrobyo sa iba't ibang hayop ay homologo mga entidad At, ibig sabihin. sa panahon ng pag-unlad nila magbigay ng magkatulad na istruktura: Ang ectoderm ay palaging nagbabago sa panlabas na takip ng katawan, at ang lining ng midgut ay bubuo mula sa endoderm.

Iba pang tampok gastrulation period ay ang resulta sa panahon ng cell division, hindi tulad ng mga blastomeres, magsimulang lumaki at lumaki sa laki ng ina, Kasabay nito, ang aktibong paglaki at pagtaas ng laki ng embryo mismo ay nangyayari.

Gastrulation sa mga tao nangyayari sa dalawang yugto:

Ang Stage I (delamination) ay nangyayari sa ika-7 araw ng intrauterine development: dalawang dahon ang nabuo mula sa materyal ng embryonic nodule (embryoblast): ang panlabas na dahon - epiblast(ang mga cell ay may hitsura ng pseudostratified prismatic epithelium) at panloob - hypoblast, nakaharap sa cavity ng blastocyst (maliit na cubic cell na may foamy cytoplasm).

Stage II (imigrasyon) - sa ika-14-15 araw ng pag-unlad ng intrauterine.

Mga paraan ng gastrulation, ibig sabihin, ang mga mekanismo ng pagbuo ng mga layer ng mikrobyo, ay naiiba sa iba't ibang mga hayop at higit na tinutukoy ng istraktura ng blastula. Mayroong apat na pangunahing paraan ng gastrulation:

intussusception (invagination);

delamination (stratification, splitting);

imigrasyon (pagpalayas);

epiboly (fouling).

Bilang resulta ng gastrulation, lumilitaw ang isang embryo - gastrula. Ang gastrula ay may isang lukab - gastrocel(ang lukab ng pangunahing bituka), kung saan ang pagbubukas ay humahantong - blastopore(pangunahing bibig).

Depende sa karagdagang kapalaran ng blastopore sa pag-unlad, ang lahat ng mga hayop ay nahahati sa mga protostomes at deuterostomes. Sa mga protostomes, na kinabibilangan ng karamihan sa mga invertebrate, isang pagbubukas ng bibig ay nabuo bilang kapalit ng blastopore, at ang kabaligtaran na dulo ay nagiging posterior na dulo ng katawan. Sa mga deuterostomes, na kinabibilangan ng mga chordate at ilang invertebrates, ang blastopore ay nagiging anus o neurointestinal canal na matatagpuan sa posterior end ng katawan, at ang oral opening ay bumubulusok sa ventral side sa kabilang dulo ng katawan. Ang blastopore ay nakikilala mga gilid, o labi:dorsal, lateral at ventral.

Isang mahalagang resulta ng gastrulation sa chordates ay ang pagbuo ng tinatawag na axial complex ng primordia sa loob ng mga layer ng mikrobyo. Ang axial complex ng mga rudiment ay kumakatawan sa mga rudiment ng nervous system (neural plate) at notochord (chordal plate) na matatagpuan sa kahabaan ng axis ng katawan ng embryo, pati na rin ang mga rudiment ng mesoderm na nakahiga sa gilid na may kaugnayan sa notochordal plate at nauugnay. kasama. Ang malapit na katabi na mga rudiment ng notochord at mesoderm ay madalas na tinatawag chordomesodermis.

Mayroong ilang mga kadahilanan ng gastrulation:

pisikal: kabilang dito ang mas mabilis na paghahati ng maliliit na selula kumpara sa mas malalaking selula, na humahantong sa paglaki ng malalaking selula na may maliliit, halimbawa, sa blastula ng mga amphibian at isda na may mga itlog ng telolecithal. Sa blastula ng mga hayop na ito, mayroong isang gradient sa pamamahagi ng mga blastomeres sa laki - ang kanilang mga sukat ay bumababa sa direksyon mula sa vegetative pole hanggang sa hayop. Ang metabolic gradient ay may parehong direksyon - na may pagbaba sa laki ng cell, ang kanilang metabolic na aktibidad at pagtaas ng rate ng paghahati. Ito ay sa mga lugar ng aktibong cell division na nagsisimula ang mga proseso ng paggalaw ng cell. Ang isa sa mga dahilan para sa paggalaw ng cell ay itinuturing na isang pagbabago sa pag-igting sa ibabaw na may pagtaas sa bilang ng mga cell. Ang mga selula ay may kakayahang magsagawa ng mga aktibong paggalaw ng amoeboid;

kemikal: ang mekanismo ng pag-uudyok ng impluwensya ay nauugnay sa pagpapalabas ng mga espesyal na salik: protina, nucleoproteins, steroid.

mga sentro ng pag-aayos: ang direksyon ng paggalaw ng cell, at pagkatapos ay ang kanilang pagkita ng kaibhan, ay natutukoy sa pamamagitan ng induction - ang impluwensya ng ilang mga lugar o rudiments ng embryo sa iba. Ang mga nasabing lugar at simulain ay tinatawag na mga sentrong pang-organisa, o mga inductor. Ang teorya ng mga sentro ng pag-aayos, na iniharap ni G. Spemann, ay nagtatatag ng pagkakaroon ng mga espesyal na lugar sa embryo sa iba't ibang yugto ng pag-unlad nito na may nakakaakit na epekto sa mga kalapit na lugar. Ang mga sentro ng pag-aayos, halimbawa, ay kinabibilangan ng anterior (dorsal) na labi ng blastopore, na nag-uudyok sa pagbuo ng chordomesoderm, na, sa turn, ay nagiging sanhi ng pagkakaiba-iba ng ilang mga ectoderm na selula sa neural plate.

Isang mahalagang papel sa regulasyon ng mga intercellular na pakikipag-ugnayan Sa panahon ng pag-unlad, ang mga espesyal na intercellular na koneksyon ay ginawa - gap contact, na lumilitaw na sa panahon ng cleavage sa pagitan ng mga blastomeres at, posibleng, na kumakatawan sa unang sistema ng paghahatid ng signal sa pagitan ng mga cell.

Mga uri ng pagdurog (tingnan)

A - radial pagdurog (lancelet);

B - bilateral na pagdurog (ascaris);

SA - disordered pagdurog (flukes);

G - spiral pagdurog (kabibe) .

Ang mga numero ay nagpapahiwatig ng pagkakasunud-sunod ng mga yugto ng pagdurog.