Что такое полное сцепление генов. Закономерности сцепленного наследования. Полное и неполное сцепление генов. Понятие о генетических картах хромосом. Основные положения хромосомной теории Наследственности
СЦЕПЛЕНИЕ ГЕНОВ явление, в основе которого лежит локализация генов в одной хромосоме. При полном сцепление генов образуются только два типа гамет (с исходными сочетаниями сцепленных генов), при неполном - и новые комбинации аллелей сцепленных генов. Неполное сцепление генов - результат кроссинговера между сцепленными генами, поэтому полное сцепление генов возможно у организмов, в клетках которых кроссинговер в норме не происходит (напр., половые клетки самцов дрозофилы). Таким образом, полное сцепление генов является скорее исключением из правила неполного сцепление генов. Кроме того, полное сцепление генов может имитироваться явлением плейотропии.
Кроссинго́вер (другое название в биологии перекрёст) - процесс обмена участками гомологичных хромосом во время конъюгации в профазе I мейоза.
Конец работы -
Эта тема принадлежит разделу:
Основные понятия генетики наследственность, наследование, доминантность, рецессивность, аллельные гены, гомои гетерозиготность
Генетика наука о законах наследственности и изменчивости организмов и методах управления ими.. наследственность свойство организмов обеспечивать материальную и.. наследование передача генетической информации генетических признаков от одного поколения организмов к другому..
Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ:
Что будем делать с полученным материалом:
Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:
Твитнуть |
Все темы данного раздела:
Понятие о фенотипе и генотипе. Важнейшие свойства генов
Обычно Большинство генов проявляются в фенотипе организма, но фенотип и генотип различны по следующим показателям:
1. По источнику информации (генотип определяется при изучении ДНК особи,
Свойства гена
1. дискретность - несмешиваемость генов;
2. стабильность - способность сохранять структуру;
3. лабильность - способность многократно мутировать;
4. множественный аллелизм
Законы Г.Менделя, их цитологические основы
Закон единообразия гибридов первого поколения (первый закон Менделя) - при скрещивании двух гомозиготных организмов, относящихся к разным чистым линиям и отличающихся друг от друга
Кодоминирование и неполное доминирование
Некоторые противоположные признаки находятся не в отношении полного доминирования (когда один всегда подавляет другой у гетерозиготных особей), а в отношении неполного доминирования
Основные положения теории наследственности Менделя
В современной интерпретации эти положения следующие:
· За наследственные признаки отвечают дискретные (отдельные, не смешивающиеся) наследственные факторы - гены (термин «ген» предложен в
Статистический характер законов Менделя. Правила вероятности
В опытах с горохом при моногибридном скрещивании Г.Мендель получил соотношение по изучаемому признаку 3,0095: 1,0, т.е. близкое к теоретически ожидаемому 3:1. Учёный оперировал сравнительно крупны
Менделирующие признаки человека
Менделирующими признаками называются те, наследование которых про исходит по закономерностям, установленным Г. Менделем. Менделирующие признаки определяются одним геном моногенно (от греч.monos-оди
Типы взаимодействия аллельных генов
Взаимодействие между аллельными генами осуществляется в виде трех форм: полное доминирование, неполное доминирование и независимое проявление (кодоминирование).
Полное дом
Закономерности наследования групп крови у человека в системе АВО и резус-фактор
Система групп крови ABO - это основная система групп крови, которая используется при переливании крови у людей. Ассоциированные анти-А и анти-В-антитела (иммуноглобулины
Типы взаимодействия генов из разных аллельных пар (комплементарность, полимерия, эпистаз)
Комплементарность - вид взаимодействия неаллельных генов, при котором признак формируется в результате суммарного сочетания продуктов их доминантных аллелей.
Эпист
Генетический механизм, лежащий в основе наследования признаков при взаимодействии генов
Под действием генов (экспрессией, выражением генов) понимают способность их контролировать свойства или, точнее, синтез белков. Для действия генов характерен ряд особенностей, важнейшей из которых
Роль наследственности и среды в формировании фенотипа. Понятие экспрессивности и пенетрантности
Важной задачей генетики является уточнение роли наследственных и внешнесредовых факторов в формировании того или иного признака. Фактически необходимо оценить степень обусловленности ко-лич
Хромосомная теория наследственности
Хромосомная теория наследственности - теория, согласно которой хромосомы, заключённые в ядре клетки, являются носителями генов и представляют собой материальную основ
Особенности наследования признаков, сцепленных с полом
Наследование, сцепленное с полом - наследование какого-либо гена, находящегося в половых хромосомах. Наследование признаков, проявляющихся только у особей одного пола, но не определяемых генами, на
Биологическое значение явления сцепления генов и кроссинговера
Благодаря сцепленному наследованию удачные сочетания аллелей оказываются относительно устойчивыми. В результате образуются группы генов, каждая из которых функционирует как единый суперген, контрол
Основные направления генетики человека
Основополагающие законы генетики были вскрыты чешским естествоиспытателем Г. Менделем при скрещивании различных рас гороха (1865). Однако принципиальные результаты его опытов были поняты и оценены
Генетика человека и евгенические программы
Евге́ника (от греч. ευγενες - «хорошего рода», «породистый») - учение о селекции применительно к человеку, а также о путях улучшения его нас
Методы изучения наследственности человека
Генеалогический методЭтот метод основан на прослеживании какого-либо нормального или патологического признака в ряде поколений с указанием родственных связей между членами родослов
Популяционно-статистический метод. Его возможности и значение
Этот метод позволяет изучить распространение отдельных генов в человеческих популяциях. Обычно производится непосредственное выборочное исследование части популяции либо изучают архивы больниц, род
Закон Харди-Вайберга и возможности его применения в медицинской генетике
Закон Харди - Вайнберга - это закон популяционной генетики - в популяции бесконечно большого размера, в которой не действует отбор, не идет мутационный процесс, отсутствует обмен особями с другими
Изменчивость, ее формы
Изменчивость организмов проявляется в разнообразии особей (одного вида, породы или сорта), отличающихся друг от друга по комплексу признаков, свойств и качеств. Причины тому могут быть разными. В о
Наследственная (генотипическая) изменчивость
В данном случае происходит изменение генотипа и как результат меняются признаки (или их комбинации). Новые признаки наследуются, т. е. передаются последующим поколениям организмов.
Генные мутации и их последствия для человека. Механизмы возникновения генных мутаций
Мутации это изменения генетического материала особи. Они происходят случайно и могут привести к появлению белков с иным аминокислотным составом и возникновению совершенно новых признаков или свойст
Виды хромосомных мутаций и их последствия для человека
Хромосомные мутации -- значительное изменение структуры хромосомы, обычно затрагивающее несколько генов этой хромосомы. Хромосомные мутации приводят к изменению числа, размеров и организации хромос
Виды геномных мутаций и их последствия для человека
Геномные мутации - это мутации, которые приводят к добавлению либо утрате одной, нескольких или полного гаплоидного набора хромосом (рис. 118 , Б). Разные виды геномных мутаций называют гетероплои
Основные механизмы возникновения хромосомных и геномных мутаций
Механизм возникновения геномных мутаций связан с патологией нарушения нормального расхождения хромосом в мейозе, в результате чего образуются аномальные гаметы, что и ведет к мутации. Изменения в о
Значение соматических мутаций для человека
Соматические мутации- мутации, возникающие в клетках тела и обусловливающие мозаичность организма, т. е. образование в нём отдельных участков тела, тканей или клеток с отличным от остальных набором
Медико-генетический аспект брака. Понятие инбридинга, аутбридинга, инцестных браков
Медико-генетическое консультирование - специализированная медицинская помощь - наиболее распространенная форма профилактики наследственных болезней. Генетическое консультирование - состоит из
Принципы медико-генетического консультирования
Медико-генетическое консультирование - специализированный вид медицинской помощи - является наиболее распространенным видом профилактики наследственных болезней. Суть его заключается в определении
Понятие о фенокопиях и генокопиях
Генокопия - миметические гены, возникноваение сходных фенотипического признаков под влиянием генов, расположенных в разных участках хромосомы или в разных хромосомах (т. н. мутантные аллели)
В 1906 году У. Бэтсон и Р. Пеннет, проводя скрещивание растений душистого горошка и анализируя наследование формы пыльцы и окраски цветков, обнаружили, что эти признаки не дают независимого распределения в потомстве, гибриды всегда повторяли признаки родительских форм. Стало ясно, что не для всех признаков характерно независимое распределение в потомстве и свободное комбинирование.
Каждый организм имеет огромное количество признаков, а число хромосом невелико. Следовательно, каждая хромосома несет не один ген, а целую группу генов, отвечающих за развитие разных признаков. Изучением наследования признаков, гены которых локализованы в одной хромосоме, занимался Т. Морган . Если Мендель проводил свои опыты на горохе, то для Моргана основным объектом стала плодовая мушка дрозофила.
Дрозофила каждые две недели при температуре 25 °С дает многочисленное потомство. Самец и самка внешне хорошо различимы — у самца брюшко меньше и темнее. Они имеют всего 8 хромосом в диплоидном наборе, достаточно легко размножаются в пробирках на недорогой питательной среде.
Скрещивая мушку дрозофилу с серым телом и нормальными крыльями с мушкой, имеющей темную окраску тела и зачаточные крылья, в первом поколении Морган получал гибриды, имеющие серое тело и нормальные крылья (ген, определяющий серую окраску брюшка, доминирует над темной окраской, а ген, обусловливающий развитие нормальных крыльев, — над геном недоразвитых). При проведении анализирующего скрещивания самки F 1 с самцом, имевшим рецессивные признаки, теоретически ожидалось получить потомство с комбинациями этих признаков в соотношении 1:1:1:1. Однако в потомстве явно преобладали особи с признаками родительских форм (41,5% — серые длиннокрылые и 41,5% — черные с зачаточными крыльями), и лишь незначительная часть мушек имела иное, чем у родителей, сочетание признаков (8,5% — черные длиннокрылые и 8,5% — серые с зачаточными крыльями). Такие результаты могли быть получены только в том случае, если гены, отвечающие за окраску тела и форму крыльев, находятся в одной хромосоме.
1 — некроссоверные гаметы; 2 — кроссоверные гаметы.
Если гены окраски тела и формы крыльев локализованы в одной хромосоме, то при данном скрещивании должны были получиться две группы особей, повторяющие признаки родительских форм, так как материнский организм должен образовывать гаметы только двух типов — АВ и аb , а отцовский — один тип — аb . Следовательно, в потомстве должны образовываться две группы особей, имеющих генотип ААВВ и ааbb . Однако в потомстве появляются особи (пусть и в незначительном количестве) с перекомбинированными признаками, то есть имеющие генотип Ааbb и ааВb . Для того, чтобы объяснить это, необходимо вспомнить механизм образования половых клеток — мейоз. В профазе первого мейотического деления гомологичные хромосомы конъюгируют, и в этот момент между ними может произойти обмен участками. В результате кроссинговера в некоторых клетках происходит обмен участками хромосом между генами А и В , появляются гаметы Аb и аВ , и, как следствие, в потомстве образуются четыре группы фенотипов, как при свободном комбинировании генов. Но, поскольку кроссинговер происходит при образовании небольшой части гамет, числовое соотношение фенотипов не соответствует соотношению 1:1:1:1.
Группа сцепления — гены, локализованные в одной хромосоме и наследующиеся совместно. Количество групп сцепления соответствует гаплоидному набору хромосом.
Сцепленное наследование — наследование признаков, гены которых локализованы в одной хромосоме. Сила сцепления между генами зависит от расстояния между ними: чем дальше гены располагаются друг от друга, тем выше частота кроссинговера и наоборот. Полное сцепление — разновидность сцепленного наследования, при которой гены анализируемых признаков располагаются так близко друг к другу, что кроссинговер между ними становится невозможным. Неполное сцепление — разновидность сцепленного наследования, при которой гены анализируемых признаков располагаются на некотором расстоянии друг от друга, что делает возможным кроссинговер между ними.
Независимое наследование — наследование признаков, гены которых локализованы в разных парах гомологичных хромосом.
Некроссоверные гаметы — гаметы, в процессе образования которых кроссинговер не произошел.
Нерекомбинанты — гибридные особи, у которых такое же сочетание признаков, как и у родителей.
Рекомбинанты — гибридные особи, имеющие иное сочетание признаков, чем у родителей.
Расстояние между генами измеряется в морганидах — условных единицах, соответствующих проценту кроссоверных гамет или проценту рекомбинантов. Например, расстояние между генами серой окраски тела и длинных крыльев (также черной окраски тела и зачаточных крыльев) у дрозофилы равно 17%, или 17 морганидам.
У дигетерозигот доминантные гены могут располагаться или в одной хромосоме (цис-фаза ), или в разных (транс-фаза ).
1 — Механизм цис-фазы (некроссоверные гаметы); 2 — механизм транс-фазы (некроссоверные гаметы).
Результатом исследований Т. Моргана стало создание им хромосомной теории наследственности :
- гены располагаются в хромосомах; различные хромосомы содержат неодинаковое число генов; набор генов каждой из негомологичных хромосом уникален;
- каждый ген имеет определенное место (локус) в хромосоме; в идентичных локусах гомологичных хромосом находятся аллельные гены;
- гены расположены в хромосомах в определенной линейной последовательности;
- гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются совместно, образуя группу сцепления; число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом и постоянно для каждого вида организмов;
- сцепление генов может нарушаться в процессе кроссинговера, что приводит к образованию рекомбинантных хромосом; частота кроссинговера зависит от расстояния между генами: чем больше расстояние, тем больше величина кроссинговера;
- каждый вид имеет характерный только для него набор хромосом — кариотип.
Перейти к лекции №17 «Основные понятия генетики. Законы Менделя»
Сцепленное наследование - наследование признаков, гены которых локализованы в одной хромосоме. Сила сцепления между генами зависит от расстояния между ними: чем дальше гены располагаются друг от друга, тем выше частота кроссинговера и наоборот. Вместе с признаками, которые наследуются независимо, должны существовать и такие, которые наследуются сцеплено друг с другом, так как они определяются генами, расположенными в одной хромосоме. Такие гены образуют группу сцепления . Количество групп сцепления в организмах определенного вида равно количеству хромосом в гаплоидном наборе (например, у дрозофилы 1пара = 4, у человека 1пара = 23).
Полное сцепление - разновидность сцепленного наследования, при которой гены анализируемых признаков располагаются так близко друг к другу, что кроссинговер между ними становится невозможным.
Неполное сцепление - разновидность сцепленного наследования, при которой гены анализируемых признаков располагаются на некотором расстоянии друг от друга, что делает возможным кроссинговер между ними.
(Кроссоверные гаметы - гаметы, в процессе образования которых произошел кроссинговер. Как правило кроссоверные гаметы составляют небольшую часть от всего количества гамет.
Кроссинговер - обмен участками гомологичных хромосом в процессе клеточного деления, преимущественно в профазе первого мейотического разделения, иногда в митозе. Опытами Т. Моргана, К. Бриджеса и А. Стертеванта было показано, что нет абсолютно полного сцепления генов, при котором гены передавались бы всегда вместе. Вероятность того, что два гена, локализованные в одной хромосоме, не разойдутся в процессе мейоза, колеблется в пределах 1-0,5. В природе преобладает неполное сцепление, обусловленное перекрёстком гомологичных хромосом и рекомбинацией генов. Цитологическая картина кроссинговера была впервые описана датским ученым Ф. Янсенсом.
Кроссинговер проявляется только тогда, когда гены находятся в гетерозиготном состоянии (АВ / ав). Если гены находятся в гомозиготном состоянии (АВ / АВ или аВ/аВ), обмен идентичными участками не дает новых комбинаций генов в гаметах и в поколении. Частота (процент) перекрёстка между генами зависит от расстояния между ними: чем дальше они располагаются друг от друга, тем чаще происходит кроссинговер. Т. Морган предложил расстояние между генами измерять кроссинговером в процентах, по формуле:
N1/N2 X 100 = % кроссинговера ,
где N1 - общее число особей в F;
N2 - суммарное число кроссоверных особей.
Отрезок хромосомы, на котором осуществляется 1% кроссинговера, равна одной морганиде (условная мера расстояния между генами). Частоту кроссинговера используют для того, чтобы определить взаимное расположение генов и расстояние между ними. Для построения генетической карты человека пользуются новыми технологиями, кроме того построены цитогенетические карты хромосом.
Различают несколько типов кроссинговера: двойной, множественный (сложный), неправильный, неровный.
Кроссинговер приводит к новому сочетанию генов, вызывает изменение фенотипа. Кроме того, он наряду с мутациями является важным фактором эволюции организмов.)
Результатом исследований Т. Моргана стало создание им хромосомной теории наследственности:
· гены располагаются в хромосомах; различные хромосомы содержат неодинаковое число генов; набор генов каждой из негомологичных хромосом уникален;
· каждый ген имеет определенное место (локус) в хромосоме; в идентичных локусах гомологичных хромосом находятся аллельные гены;
· гены расположены в хромосомах в определенной линейной последовательности;
· гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются совместно, образуя группу сцепления; число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом и постоянно для каждого вида организмов;
· сцепление генов может нарушаться в процессе кроссинговера, что приводит к образованию рекомбинантных хромосом; частота кроссинговера зависит от расстояния между генами: чем больше расстояние, тем больше величина кроссинговера;
· каждый вид имеет характерный только для него набор хромосом - кариотип.
Наследование пола и признаков, сцепленных с полом. Половые хромосомы и их роль в детерминации пола.Наследование пола. Пол особи - это сложный признак, формируемый как действием генов, так и условиями развития. У человека одна из 23 пар хромосом - половые хромосомы, обозначаемые как X и Y. Женщины - гомогаметный пол, т.е. имеют две X-хромосомы, одну - полученную от матери, а другую - от отца. Мужчины - гетерогаметный пол, имеют одну X- одну Y-хромосому, причем X передается от матери, а Y - от отца. Заметим, что гетерогаметный пол не всегда обязательно мужской; например, у птиц это самки, в то время как самцы гомогаметны. Имеются и другие механизмы детерминации пола. Так, у ряда насекомых Y-хромосома отсутствует. При этом один из полов развивается при наличии двух X-хромосом, а другой - при наличии одной X-хромосомы. У некоторых насекомых пол определяется соотношением числа аутосом и половых хромосом. У ряда животных может происходить т.н. переопределение пола, когда в зависимости от факторов внешней среды зигота развивается либо в самку, либо в самца. Развитие пола у растений имеет столь же разнообразные генетические механизмы, как и у животных.
Признаки, сцепленные с X-хромосомой . Если ген находится в половой хромосоме (его называют сцепленным с полом), то проявление его у потомков следует иным, чем для аутосомых генов, правилам. Рассмотрим гены, находящиеся в X-хромосоме. Дочь наследует две X-хромосомы: одну - от матери, а другую - от отца. Сын же имеет только одну X-хромосому - от матери; от отца же он получает Y-хромосому. Поэтому отец передает гены, имеющиеся в его X-хромосоме, только своей дочери, сын же их получить не может. Поскольку X-хромосома более "богата" генами по сравнению с Y-хромосомой, то в этом смысле дочь генетически более схожа с отцом, чем сын; сын же более схож с матерью, чем с отцом.
Один из исторически наиболее известных сцепленных с полом признаков у человека - это гемофилия, приводящая к тяжелым кровотечениям при малейших порезах и обширным гематомам при ушибах. Она вызывается рецессивным дефектным аллелем 0, блокирующим синтез белка, необходимого для свертывания крови. Ген этого белка локализован в Х-хромосоме. Гетерозиготная женщина +0 (+ означает нормальный активный аллель, доминантный по отношению к аллелю гемофилии 0) не заболевает гемофилией, и ее дочери тоже, если у отца нет этой патологии. Однако ее сын может получить аллель 0, и тогда у него развивается гемофилия. Рецессивные заболевания, вызываемые генами X-хромосомы, намного реже поражают женщин, чем мужчин, поскольку у них заболевание проявляется только при гомозиготности - наличии рецессивного аллеля в каждой из двух гомологичных X-хромосом; мужчины заболевают во всех случаях, когда их единственная X-хромосома несет дефектный аллель.
Сцепление с Y-хромосомой. Сведения о генах, находящихся в Y-хромосоме, весьма скудны. Предполагается, что она практически не несет генов, обусловливающих синтез белков, необходимых для функционирования клетки. Но она играет ключевую роль в развитии мужского фенотипа. Отсутствие Y-хромосомы при наличии только одной X-хромосомы приводит к т.н. синдрому Тернера: развитию женского фенотипа с плохо развитыми первичными и вторичными половыми признаками и другими отклонениями от нормы. Встречаются мужчины с добавочной Y-хромосомой (XYY); они высокого роста, агрессивны и нередко аномального поведения. В Y-хромосоме выявлено несколько генов, ответственных за регуляцию синтеза специфических ферментов и гормонов, и нарушения в них приводят к патологиям полового развития. Имеется ряд морфологических признаков, которые, как полагают, определяются генами Y-хромосомы; среди них - развитие волосяного покрова ушей. Подобного рода признаки передаются только по мужской линии: от отца к сыну.
Генетическая детерминация пола, определяемая набором половых хромосом, поддерживает равное воспроизводство самок и самцов. Действительно, женские яйцеклетки содержат только X-хромосому, поскольку женщины имеют генотип XX по половым хромосомам. Генотип же мужчин - XY, и потому рождение девочки или мальчика в каждом конкретном случае определяется тем, несет ли спермий X- или Y-хромосому. Поскольку же в процессе мейоза хромосомы имеют равные шансы попасть в гамету, то половина гамет, производимых индивидами мужского пола, содержит X-, а половина - Y-хромосому. Поэтому половина потомков ожидается одного пола, а половина - другого.
Следует подчеркнуть, что предсказать заранее рождение мальчика или девочки невозможно, поскольку невозможно предугадать, какая мужская половая клетка будет участвовать в оплодотворении яйцеклетки: несущая X- или Y-хромосому. Поэтому наличие большего или меньшего числа мальчиков в семье - дело случая.
Задача № 4. Высокое растение душистого горошка с зелеными морщинистыми семенами скрещено с растением, имеющим карликовый рост и зеленые круглые семена. В потомстве получено расщепление: 3/4 высоких растений с зелеными круглыми семенами и 1/4 – высоких с желтыми круглыми семенами. Определите генотипы исходных растений и гибридов F 1 .
Дано :
А
– высокий рост
а
– карликовость
В
– зеленые семена
b
– желтые семена
С
– круглые семена
с
– морщинистые семена
Генотипы P и F 1 – ?
Решение
Исходя из характера расщепления признаков у гибридов делаем выводы о характере генов и кодируемых ими признаках. По паре генов, определяющих высоту растений, высокое растение было гомозиготным, так как среди гибридов по этому признаку отсутствует расщепление. По паре генов, определяющих окраску семени, оба растения были гетерозиготными, так как среди гибридов по этому признаку имеет место расщепление 3: 1. Родительское растение с круглыми семенами было доминантной гомозиготой, так как у всех гибридов семена оказались круглыми.
Ответ
III. Домашнее задание
Решить генетическую задачу.
У кур оперенные ноги (А ) доминируют над голыми (а ), розовидный гребень (В ) – над простым (b ), белое оперение (С ) – над окрашенным (с ). Курица с оперенными ногами, розовидным гребнем и белым оперением скрещена с таким же петухом. Среди потомства оказался цыпленок с голыми ногами, простым гребнем и окрашенными перьями. Определите генотипы родителей.
Урок № 12–13. Сцепленное наследование генов. Полное и неполное сцепление. Генетические карты
Оборудование : таблицы по общей биологии, иллюстрирующие сцепленное наследование генов и признаков.
Ход урока
I. Проверка знаний
Проверка решения задачи дома.
Дано :
А
– оперенные ноги
а
– голые ноги
В
– розовидный гребень
b
– простой гребень
С
– белое оперение
с
– окрашенное оперение
Генотипы Р –?
Решение
При скрещивании двух родительских особей, каждая из которых являлась носителем трех доминантных признаков, среди гибридов появляется носитель трех рецессивных признаков. Это указывает на тригетерозиготность каждого из родителей.
(31 опер., роз., белых: 9 гол., роз., белых: 3 гол., пр., белых: 5 опер., пр., белых: 9 опер., роз., окрашенных: 3 опер., пр., окрашенных: 3 гол., роз., окрашенных: 1 гол., пр., окрашенный.)
Ответ :
Каждый учащийся получает карточку с текстом генетической задачи и решает ее в тетради.
Задача № 1. Растения томата сорта Золотая красавица имеют желтые плоды и высокий рост, сорт Карлик – низкорослый с красными плодами. Как, используя эти сорта, можно получить гомозиготный карликовый сорт с желтыми плодами?
Задача № 2. Плоды томатов бывают красные и желтые, гладкие и пушистые. Ген красного цвета доминантный, ген пушистости рецессивный. Обе пары находятся в разных хромосомах. Какое потомство можно ожидать от скрещивания гетерозиготных томатов с особью гомозиготной по обоим рецессивным генам?
Задача № 3. Плоды томатов бывают красные и желтые, гладкие и пушистые. Ген красного цвета доминантный, ген пушистости рецессивный. Обе пары находятся в разных хромосомах. Из собранного в колхозе урожая помидоров оказалось 36 т гладких красных и 12 т красных пушистых. Сколько в колхозном урожае будет желтых пушистых помидоров, если исходный материал был гетерозиготным по обоим признакам?
Задача № 4. У крупного рогатого скота ген комолости доминирует над геном рогатости, а ген черного цвета – над геном красного. Обе пары генов не сцеплены, то есть находятся в разных парах хромосом. В племсовхозе в течение ряда лет скрещивались черные комолые коровы с черным комолым быком. Было получено 896 голов молодняка, из них 535 черных комолых телят и 161 – красный комолый. Сколько было рогатых телят и какая часть из них красного цвета?
Задача № 5. У крупного рогатого скота ген комолости доминирует над геном рогатости, а ген черного цвета – над геном красного. Обе пары генов не сцеплены, то есть находятся в разных парах хромосом. В хозяйстве от 1000 рогатых красных коров получено 984 теленка. Из них красных – 472, комолых – 483, рогатых – 501. Определите генотипы родителей и процент черных телят.
Задача № 6. У человека ген карих глаз доминирует над геном голубых глаз, а умение владеть преимущественно правой рукой – над леворукостью. Обе пары генов расположены в разных хромосомах. Какими могут быть дети, если отец левша, но гетерозиготен по цвету глаз, а мать голубоглазая, но гетерозиготна в отношении умения владеть руками?
Задача № 7. У человека ген карих глаз доминирует над геном голубых глаз, а умение владеть преимущественно правой рукой – над леворукостью. Обе пары генов расположены в разных хромосомах. Голубоглазый правша женился на кареглазой правше. У них родились двое детей: кареглазый левша и голубоглазый правша. Определите вероятность рождения в этой семье голубоглазых детей, владеющих преимущественно левой рукой.
Задача № 8. От скрещивания растений флокса с белыми воронковидными цветками с растением, имеющим кремовые блюдцеобразные цветки, получили 96 растений с белыми блюдцеобразными цветками. Определите генотипы исходных растений, если известно, что каждый из признаков наследуется по моногенному типу и признаки наследуются независимо. Какие признаки доминантны?
Задача № 9. От скрещивания двух белоцветковых растений флокса с блюдцеобразными цветками в F 1 было получено: 49 растений с белыми блюдцеобразными цветками, 24 – с белыми воронковидными, 17 – с кремовыми блюдцеобразными и 5 – с кремовыми воронковидными цветками. Можно ли на основе результатов данного скрещивания определить, как наследуются эти признаки? Определите генотипы исходных растений. Какое расщепление должно произойти, если скрестить исходные растения с растением с кремовыми воронковидными цветками из F 1 ?
Задача № 10. При самоопылении двух растений томатов с красными двугнездными плодами одно из них дало только растения с красными двугнездными плодами, а от второго было получено 24 растения с красными двугнездными плодами и 10 растений с красными многогнездными плодами. Можно ли определить генотипы исходных растений? Какие скрещивания необходимо провести для проверки вашего предположения?
II. Изучение нового материала
Сцепленное наследование генов
Г.Мендель проследил наследование семи пар признаков у гороха. Многие исследователи, повторяя опыты Менделя, подтвердили открытые им законы. Было признано, что эти законы носят всеобщий характер. Однако в 1906 г. английские генетики В.Бэтсон и Р.Пеннет, проводя скрещивание растений душистого горошка и анализируя наследование формы пыльцы и окраски цветков, обнаружили, что эти признаки не дают независимого распределения в потомстве. Потомки всегда повторяли признаки родительских форм. Постепенно факты исключений из третьего закона Менделя накапливались. Стало ясно, что не для всех генов характерно независимое распределение в потомстве и свободное комбинирование.
Любой организм обладает многообразием морфологических, физиологических, биохимических и прочих признаков и свойств, причем каждый признак или свойство контролируется одним или несколькими генами, локализованными в хромосомах.
Однако если число генов организма огромно и может исчисляться десятками тысяч, то число хромосом сравнительно невелико и, как правило, измеряется несколькими десятками. Поэтому в каждой паре хромосом локализованы сотни и тысячи аллельных генов, образующих группы сцепления.
Установлено полное соответствие между числом групп сцепления и числом пар хромосом. Например, у кукурузы набор хромосом 2n = 20 и 10 групп сцепления, а у дрозофилы 2n = 8 и 4 группы сцепления, то есть число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом.
Закон Томаса Моргана
Гены, локализованные в одной хромосоме, передаются совместно, и способ их наследования отличается от наследования генов, локализованных в разных парах гомологичных хромосом.
Так, например, при независимом распределении хромосом дигибрид АаВb образует четыре типа гамет (АВ , аВ , Аb , аb ), а при условии полного сцепления такой же дигибрид даст только два типа гамет (АВ и аb ), так как эти гены расположены в одной хромосоме.
Разработка проблемы сцепленного наследования генов принадлежит школе Т.Моргана (1866–1945). Если Мендель проводил свои опыты на горохе, то для Моргана основным объектом стала плодовая мушка дрозофила. Мушка каждые две недели при температуре 25 °С дает многочисленное потомство. Самец и самка хорошо различимы – у самца брюшко меньше и темнее. Кроме того, они имеют различия по многочисленным признакам и могут размножаться в пробирках на дешевой питательной среде.
Изучая закономерности наследования генов, локализанных в одной и той же хромосоме , Морган пришел к выводу, что они наследуются сцепленно . Это и есть закон Т.Моргана.
Полное и неполное сцепление
Для определения типа наследования двух пар генов (сцепленное или независимое) необходимо провести анализирующее скрещивание и по его результатам сделать вывод о характере наследования генов. Рассмотрим три возможных варианта результатов анализирующего скрещивания.
1) Независимое наследование .
Если в результате анализирующего скрещивания среди гибридов образуется четыре класса фенотипов, значит, гены наследуются независимо.
2) Полное сцепление генов .
При полном сцеплении генов А
и В
по результатам анализирующего скрещивания обнаруживают-
ся два фенотипических класса гибридов, полностью копирующих родителей.
3) Неполное сцепление генов .
В случае неполного сцепления генов А и В при анализирующем скрещивании появляются четыре фенотипа, два из которых имеют новое сочетание генов: Аb ‖аb ; аВ ‖аb . Появление подобных форм свидетельствует о том, что дигибрид с гаметами АВ │ и аb │ образует кроссоверные гаметы Аb │ и аВ │. Появление таких гамет возможно только в результате обмена участками гомологичных хромосом, то есть в процессе кроссинговера. Количество кроссоверных гамет значительно меньшее, чем некроссоверных.
Частота перекреста пропорциональна расстоянию между генами. Чем ближе расположены гены в хромосоме, тем теснее сцепление между ними и тем реже они разделяются при перекресте. И наоборот, чем дальше гены отстоят друг от друга, тем слабее сцепление между ними и чаще перекрест. Следовательно, о расстоянии между генами в хромосомах можно судить по частоте перекреста.
Генетические карты
Под генетическим картированием обычно понимают определение положения какого-либо гена по отношению к другим генам.
Рассмотрим порядок составления генетических карт.
1. Установление группы сцепления (то есть определение хромосомы, в которой локализован данный ген). Для этого необходимо иметь хотя бы по одному гену-маркеру в каждой группе сцепления.
2. Нахождение места локализации исследуемого гена в хромосоме. Для этого проводится скрещивание мутантной формы с нормальной и учитывается результат кроссинговера.
3. Определение расстояния между сцепленными генами, что позволяет составлять генетические карты хромосом, на которых указаны порядок расположения генов в хромосомах и относительные расстояния их друг от друга. Чем частота кроссинговера выше, тем на большем расстоянии друг от друга располагаются гены. Если установлено, что между сцепленными генами А и В частота кроссинговера 10%, а между генами В и С – 20%, то очевидно, что расстояние ВС в 2 раза больше, чем АВ . Расстояние между генами выражается в единицах, соответствующих 1% кроссинговера. Эти единицы называют морганидами.
Таким образом, на основе данных о частоте кроссинговера составляются генетические карты.
III. Закрепление знаний
Решение генетической задачи
Самку дрозофилы, гетерозиготную по рецессивным генам темной окраски тела и миниатюрных крыльев, скрестили с самцом, имевшим темное тело и миниатюрные крылья. От этого скрещивания было получено:
– 244 мухи с темным телом и миниатюрными крыльями;
– 20 мух с серой окраской тела и миниатюрными крыльями;
– 15 мух с темной окраской тела и нормальными крыльями;
– 216 мух с серой окраской тела и нормальными крыльями.
Исходя из приведенных данных определите, являются две эти пары генов сцепленными или нет. Как гены сцеплены?
Дано :
А
– серое тело
а
– темное тело
В
– нормальные крылья
b
– миниатюрные крылья
Характер наследования генов А и В – ?
Решение
Результаты расщепления среди гибридов (два фенотипических класса являются господствующими и повторяют фенотипически и генотипически родительские формы, а два других класса фенотипов представлены небольшим количеством особей) свидетельствуют о неполном сцепление генов А и В.
Ответ : гены А и В наследуются сцепленно; сцепление носит неполный характер.
IV. Домашнее задание
Изучить параграф учебника (сцепленное наследование генов, закон Т.Моргана, полное и неполное сцепление, генетические карты).
Решить генетическую задачу.
Определить частоту кроссинговера между генами, если при скрещивании серых длиннокрылых мух с черными короткокрылыми в F 1 все мухи были серыми длиннокрылыми, а в анализирующем скрещивании самок F 1 с черным короткокрылым самцом было получено:
– 722 мухи серые длиннокрылые;
– 139 мух серых короткокрылых;
– 161 муха черная длиннокрылая;
– 778 мух черных короткокрылых.
Урок № 14–15. Хромосомная теория наследственности. Нехромосомная (цитоплазматическая) наследственность
Оборудование : таблицы по общей биологии, иллюстрирующие сцепленное наследование генов и признаков; портреты ученых, которые внесли особый вклад в создание хромосомной теории наследственности.
Ход урока
I. Проверка знаний
1. Устная проверка знаний по вопросам:
Сцепленное наследование генов. Закон Т.Моргана.
Полное и неполное сцепление генов.
Генетические карты и порядок их составления.
2. Проверка решения задачи дома.
Дано :
А
– серое тело
а
– темное тело
В
– длинные крылья
b
– короткие крылья
Частота кроссинговера – ?
Решение
Составляем схемы первого и второго скрещиваний.
N (гибридов) = 722 + 778 + 161 + 139 = 1800 особей.
N (рекомбинантов) = 161 + 139 = 300 особей.
(300 × 100) : 1800 = 16,6%
Ответ : 16,6%.
II. Решение задач в классе
Задача № 1. Если допустить, что гены А и В сцеплены и перекрест между ними составляет 10%, то какие гаметы и в каком количестве будут образовываться дигетерозиготой АВ ‖аb ?
Решение
Перекрест между генами А и В составляет 10%, это значит, что кроссоверных гамет образуется в сумме 10% (по 5% каждого типа). На долю некроссоверных гамет остается 90% (по 45% каждого типа).
Ответ : АВ (45%); аb (45%); Аb (5%); аВ (5%).
Задача № 2. Гладкая форма семян кукурузы доминирует над морщинистой, окрашенные семена доминируют над неокрашенными. Оба признака сцеплены. При скрещивании кукурузы с гладкими окрашенными семенами с растением, имеющим морщинистые неокрашенные семена, получено потомство:
окрашенных гладких – 4152 особи;
окрашенных морщинистых – 149;
неокрашенных гладких – 152;
неокрашенных морщинистых – 4163.
Определите расстояние между генами.
Дано :
А
– гладкие семена
а
– морщинистые семена
В
– окрашенные семена
b
– неокрашенные семена
Расстояние АВ – ?
Решение
Cоставляем схему скрещивания.
2) Подсчитываем общее количество гибридов:
N (гибридов) = 4152 + 4163 + 152 + 149 = 8616 особей.
3) Подсчитываем количество особей-рекомбинантов:
N (рекомбинантов) = 152 + 149 = 301 особь.
4) Определяем частоту кроссинговера:
(301 × 100) : 8616 = 3,5%
5) Один процент кроссинговера равен 1 морганиде, поэтому расстояние между генами А и В равно 3,5 морганидам.
Ответ : 3,5 морганид.
III. Изучение нового материала
Хромосомная теория наследственности
Благодаря исследованиям А.Вейсмана, Т.Бовери, Т.Моргана и других выдающихся генетиков и цитологов к 40-м гг. XX в. была сформулирована хромосомная теория наследственности. Современная хромосомная теория наследственности включает следующие постулаты :
1) признаки организмов формируются под действием генов, расположенных в хромосомах;
2) хромосомы имеются в каждой клетке, и число их постоянно для каждого вида;
3) гаметы содержат гаплоидный набор хромосом;
4) в зиготе и соматических клетках – парный, диплоидный набор хромосом. Половина хромосом зиготы материнского происхождения, другая – отцовского;
5) хромосомы сохраняют структурную и генетическую индивидуальность в жизненном цикле организмов;
6) в хромосоме гены расположены линейно и в пределах одной хромосомы образуют группу сцепления. Число групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом;
7) частота кроссинговера, происходящего в мейозе, пропорциональна расстоянию между генами.
Таким образом, хромосомная теория наследственности – выдающееся достижение биологической науки. Она стала результатом объединения знаний, полученных в двух биологических дисциплинах: генетике и цитологии.
Цитоплазматическая наследственность
Наряду с фактами, подтверждающими хромосомную теорию наследственности, в процессе формирования генетики как науки стали накапливаться факты о наследственности, не подчиняющиеся установленным закономерностям: наследование только по материнской линии, отклонения от менделевских числовых отношений и др.
Эти случаи можно было объяснить лишь локализацией генов, определяющих данный признак, в цитоплазме, то есть цитоплазма тоже играет определенную роль в формировании некоторых признаков. Это явление получило название цитоплазматической, или внехромосомной, наследственности. Например, хлоропласты высших растений при половом размножении передаются по материнской линии, мужские гаметы их не содержат, следовательно, зигота содержит хлоропласты, которые были в яйцеклетке. Хлоропласты содержат свою кольцевую ДНК, которая обеспечивает синтез некоторых белков и РНК, отвечающих за ряд признаков.
У ночной красавицы и львиного зева известны явления пестролистности, связанные с мутациями ДНК некоторых хлоропластов. Эти мутации могут привести к тому, что хлоропласты утрачивают зеленую окраску. Когда клетка делится, распределение хлоропластов по дочерним клеткам происходит случайно, в дочерних клетках могут оказаться окрашенные, бесцветные или те и другие хлоропласты. Если яйцеклетка содержала бесцветные хлоропласты, то из зиготы будет развиваться неокрашенное растение, израсходовав запас питательных веществ, оно погибает. Если в яйцеклетке только зеленые хлоропласты – разовьется нормальное зеленое растение. Если в яйцеклетку попали и зеленые и бесцветные хлоропласты, то растение будет пестролистным. Таким же образом наследуются признаки, связанные с мутациями, произошедшими в митохондриях.
IV. Домашнее задание
Изучить параграф учебника и записи, сделанные в классе (положения хромосомной теории наследственности, цитоплазматическая наследственность).
Блок информации.
Сцепление генов.
В начале 20-го века (1902-1907гг.) американским учёным У.Сеттоном и немецким эмбриологом Т.Бовери был обнаружен параллелизм в наследовании признаков и поведении хромосом клеточного ядра в процессе гаметогенеза и при оплодотворении. Это подтвердило локализацию наследственной информации в хромосомах. Установлено, что число генов значительно превышает число хромосом. Так у человека - 46 хромосом, а генов от 70 000 до 100 000. Следовательно, в каждой хромосоме локализовано большое количество генов. Гены одной хромосомы наследуются совместно (сцеплено). Экспериментальное исследование этого явления проведено американским генетиком Т.Морганом и его сотрудниками: А.Стертевантом, А.Бриджесом и Г.Мёллером в 1910-1916гг. Эти исследования подтвердили хромосомную локализацию генов и легли в основу хромосомной теории наследственности.
Основные положения хромосомной теории Наследственности.
1. Каждый ген занимает в хромосоме определённое место - локус.
2. Гены в хромосоме расположены линейно в определенной последовательности.
3. Различные хромосомы содержат неодинаковое число генов. Набор генов каждой негомологичной хромосомы уникален.
4. Гены одной хромосомы образуют " группу сцепления и наследуются вместе, т.е. сцеплено.
5. Число групп сцепления равно числу хромосом в гаплоидном наборе, (у дрозофилы их четыре, у кукурузы - 10, у мыши - 20, у человека -23).
6. Между гомологичными хромосомами может происходить обмен аллельными генами, т.е кроссинговер.
7. Частота кроссинговера прямо пропорциональна расстоянию между генами в группе сцепления.
8. За единицу расстояния между генами в группе сцепления принята особая единица - морганида (М). 1М=1% кроссинговера.
Различают полное и неполное сцепление генов.
Полное сцепление.
В экспериментах на дрозофиле было установлено, что развитие
признаков, которые наследуются сцеплено контролируется генами одной
хромосомы. Гены окраски тела (b - серой и B - черной) и длины крыльев
(v - нормальные и V - короткие, рудиментарные крылья) локализованы в одной паре гомологичных хромосом.
Скрещивание серых мух с нормальными крыльями и серых мух с рудиментарными крыльями дает в первом поколении серых гибридов с нормальными
При проведении анализирующего скрещивания, из р, были выбраны самцы, т. к. известно, что у самцов дрозофил ахиазматический сперматогенез (т. е. кроссинговер не происходит и полнота сцепления генов ничем не нарушается).В результате такого скрещивания на свет появляются особи двух фенотипов, аналогичные исходным родительским формам, причем в равных количествах: расщепление по фенотипу 1:1.
Рассматриваемые совместно результаты обоих скрещивании убеждают в том что развитие анализируемых признаков контролируется Разными генами, и сцепленное наследование объясняется локализацией генов в одной хромосоме. Полнота сцепления в данном случае ничем не нарушается. Такое сцепление генов является полным.
Для изучения неполного сцепления из Р, были выбраны самки (генотип В| |b) у С амок во время гаметогенеза происходит кроссинговер. Поэтому дигетерозиготная особь образует дополнительные, т.е. кроссоверные сорта гамет. Вероятность их образования обусловлена вероятностью кроссинговера, т.е. зависит от расстояния между генами в группе сцепления.
Не рекомбинантные особи; у Рекомбинантные особи; при
них наблюдаются такие же образовании их генотипов
сочетания, что и у исходных участвовали кроссоверные
родительских форм гаметы.
В данном примере расщепление по фенотипу в потомстве получено следующее: серых мух с длинными крыльями - 41,5%; черных с короткими крыльями - 41,5%; серых короткокрылых - 8,5%; черных длиннокрылых - 8,5 %. Таким образом, вероятность появления в потомстве рекомбинантных особей составляет 17%. Следовательно, расстояние между генами В и V в группе сцепления равно 17 морганиидам.
Преобладание в потомстве серых длиннокрылых и черных короткокрылых мух, указывает на то, что гены В и V; Ь и V действительно сцеплены. С другой стороны, появление рекомбинантных особей говорит о том, что в определенном числе случаев происходит разрыв сцепления между генами В и V и генами в и V. Это результат кроссинговера.
Примером полного сцепления генов у человека может служить наследование резус-фактора. Оно обусловлено тремя парами С, Д, К, тесно сцепленных между собой, поэтому наследование резус - принадлежности происходит по типу моногибридного скрещивания. Другим примером тесного сцепления генов у человека является наследование катаракты и полидактилии. Гены гемофилии и дальтонизма локализованы в Х - хромосоме на расстоянии 9,8 морганид (М), т.е. подвергаются кроссинговеру, поэтому наследуются как неполностью сцепленные. Аутососмные гены резус-фактора и формы эритроцитов, расположенные друг от друга на расстоянии 3 М и так же является примером неполного сцепления.
В 1909 Ф. Янссенс при изучении мейоза у земноводных оонаружил хиазмы (перекресты) хромосом, которые являются цитологическим свидетельством кроссинговера. С этого времени было предпринято множество попыток объяснить механизм этого явления. Существует несколько теорий кроссинговера. Наиболее распространенными являются две гипотезы.