Какое вещество является субстратом для процесса дыхания. Дыхательные субстраты клетки. Основные реакции клеточного дыхания. Особенности передвижения ассимилянтов по растению
Субстраты дыхания
Вопрос о веществах, используемых в процессе дыхания, издавна занимал физиологов. Еще в работах И. П. Бородина было показано, что интенсивность процесса дыхания прямо пропорциональна содержанию в тканях растений углеводов. Это дало основание предположить, что именно углеводы являются основным веществом, потребляемым при дыхании. В выяснении данного вопроса большое значение имеет определение дыхательного коэффициента. Дыхательный коэффициент (ДК) -- это объемное или молярное отношение СО2, выделившегося в процессе дыхания, к поглощенному за этот же промежуток времени О2. При нормальном доступе кислорода величина ДК зависит от субстрата дыхания. Если в процессе дыханий используются углеводы, то процесс идет согласно уравнению С6Н12С6 + 6О2 = 6СО2 + 6Н2О. В этом случае ДК равен единице.
Однако если разложению в процессе дыхания подвергаются более окисленные соединения, например органические кислоты, поглощение кислорода уменьшается, ДК становится больше единицы. Так, если в качестве субстрата дыхания используется яблочная кислота, то ДК = 1,33. При окислении в процессе дыхания более восстановленных соединений, таких, как жиры или белки, требуется больше кислорода и ДК становится меньше единицы. Так, при использовании жиров ДК = 0,7. Определение дыхательных коэффициентов разных тканей растений показывает, что в нормальных условиях он близок к единице. Это дает основание считать, что в первую очередь растение использует в качестве дыхательного материала углеводы. При недостатке углеводов могут быть использованы и другие субстраты. Особенно это проявляется на проростках, развивающихся из семян, в которых в качестве запасного питательного вещества содержатся жиры или белки. В этом случае дыхательный коэффициент становится меньше единицы. При использовании в качестве дыхательного материала жиров происходит их расщепление до глицерина и жирных кислот.
Жирные кислоты могут быть превращены в углеводы через глиоксилатный цикл. Использованию белков в качестве субстрата дыхания предшествует их расщепление до аминокислот.
Анаэробное дыхание семян злаковых
Анаэробное окисление углеводов идёт по пути гликолиза. Гликолиз - это анаэробный процесс, приводящий к распаду одной молекулы глюкозы на две молекулы пировиноградной кислоты. При этом высвобождается энергия, которую организм аккумулирует в форме АТФ. Реакции гликолиза протекают в цитозоле, без потребления кислорода.
Полная цепь реакций гликолиза была выявлена трудами Л.А. Иванова, С.П. Костычева, А.Н. Лебедева, Г. Эмбдена, Я.О. Парнаса и О. Мейергофа к середине 30-х годов ХХ века. Гликолиз протекает в две стадии.
Первая стадия - подготовительная, или собирательная. Различные гексозы вовлекаются в гликолиз, главным образом, глюкоза, а также фруктоза и манноза. При этом инертные молекулы гексоз активируются, фосфорилируются за счёт АТФ, превращаются в глюкозо-6-фосфат. Этап заканчивается образованием глицеральдегид-3-фосфата.
Вторая стадия - окислительная. Глицеральдегид-3-фосфат окисляется до пировиноградной кислоты (пируват). Энергия окисления накапливается в АТФ, образуются восстановительные эквиваленты НАД Н2.
Суммарное уравнение гликолиза:
С6Н12О6 + 2 НАД+ + 2 Н3РО4 + 2 АДФ > 2 СН3 - СО - СООН + 2 АТФ + 2 НАД Н2 + 2 Н2О.
В дальнейшем пировиноградная кислота в зависимости от условий и специфических особенностей данного организма может подвергаться различным превращениям.
Роль гликолиза у семян злаковых
Роль гликолиза как анаэробной фазы дыхания заключается в извлечении из углеводов свободной энергии и аккумуляции её в легко используемой форме молекулах АТФ, а также в образовании многих высоко реакционноспособных соединений. Они используются в разнообразных метаболических реакциях. Значение гликолиза особенно велико в тканях и органах, где ограничен доступ кислорода или возможно внезапное и резкое возрастание скорости потребления АТФ.
Вопрос о веществах, используемых в процессе дыхания, издавна занимал физиологов. Еще в работах И.П. Бородина (1876) было показано, что интенсивность процесса дыхания прямо пропорциональна содержанию в тканях растений углеводов. Это дало основание предположить, что именно углеводы являются основным веществом, потребляемым при дыхании (субстратом). В выяснении данного вопроса большое значение имеет определение дыхательного коэффициента. Дыхательный коэффициент (ДК) - это объемное или молярное отношение СО 2 , выделившегося в процессе дыхания, к поглощенному за этот же промежуток времени О 2 . При нормальном доступе кислорода величина ДК зависит от субстрата дыхания. Если в процессе дыхания используются углеводы, то процесс идет согласно уравнению С 6 Н 12 О 6 +6О 2 → 6СО 2 + 6Н 2 О. В этом случае ДК равен единице: 6СО 2 /6О 2 = 1. Однако если разложению в процессе дыхания подвергаются более окисленные соединения, например органические кислоты, поглощение кислорода уменьшается, ДК становится больше единицы. Так, если в качестве субстрата дыхания используется яблочная кислота, то ДК = 1,33. При окислении в процессе дыхания более восстановленных соединений, таких, как жиры или белки, требуется больше кислорода и ДК становится меньше единицы. Так, при использовании жиров ДК = 0,7. Определение дыхательных коэффициентов разных тканей растений показывает, что в нормальных условиях он близок к единице. Это дает основание считать, что в первую очередь растение использует в качестве дыхательного материала углеводы. При недостатке углеводов могут быть использованы и другие субстраты. Особенно это проявляется на проростках, развивающихся из семян, в которых в качестве запасного питательного вещества содержатся жиры или белки. В этом случае дыхательный коэффициент становится меньше единицы. При использовании в качестве дыхательного материала жиров происходит их расщепление до глицерина и жирных кислот. Жирные кислоты могут быть превращены в углеводы через глиоксилатный цикл. Использованию белков в качестве субстрата дыхания предшествует их расщепление до аминокислот.
Существуют две основные системы и два основных пути превращения дыхательного субстрата, или окисления углеводов: 1) гликолиз + цикл Кребса (гликолитический); 2) пентозофосфатный (апотомтеский). Относительная роль этих путей дыхания может меняться в зависимости от типа растений, возраста, фазы развития, а также в зависимости от факторов среды. Процесс дыхания растений осуществляется во всех внешних условиях, при которых возможна жизнь. Растительный организм не имеет приспособлений к регуляции температуры, поэтому
В процесс дыхания осуществляется при температуре от -50 до +50°С. Нет приспособлений у растений и к поддержанию равномерного распределения кислорода по всем тканям. Именно необходимость осуществления процесса дыхания в разнообразных условиях привела к выработке в процессе эволюции разнообразных путей дыхательного обмена и к еще большему разнообразию ферментных систем, осуществляющих отдельные этапы дыхания. При этом важно отметить взаимосвязь всех процессов обмена в организме. Изменение пути дыхательного обмена приводит к глубоким изменениям во всем метаболизме растений.
Вопрос о веществах, используемых в процессе дыхания, издавна занимал физиологов. Еще в работах И.П. Бородина (1876) было показано, что интенсивность процесса дыхания прямо пропорциональна содержанию в тканях растений углеводов. Это дало основание предположить, что именно углеводы являются основным веществом, потребляемым при дыхании (субстратом). В выяснении данного вопроса большое значение имеет определение дыхательного коэффициента. Дыхательный коэффициент (ДК) - это объемное или молярное отношение СО 2 , выделившегося в процессе дыхания, к поглощенному за этот же промежуток времени О 2 . При нормальном доступе кислорода величина ДК зависит от субстрата дыхания. Если в процессе дыхания используются углеводы, то процесс идет согласно уравнению С 6 Н 12 О 6 +6О 2 → 6СО 2 + 6Н 2 О. В этом случае ДК равен единице: 6СО 2 /6О 2 = 1. Однако если разложению в процессе дыхания подвергаются более окисленные соединения, например органические кислоты, поглощение кислорода уменьшается, ДК становится больше единицы. Так, если в качестве субстрата дыхания используется яблочная кислота, то ДК = 1,33. При окислении в процессе дыхания более восстановленных соединений, таких, как жиры или белки, требуется больше кислорода и ДК становится меньше единицы. Так, при использовании жиров ДК = 0,7. Определение дыхательных коэффициентов разных тканей растений показывает, что в нормальных условиях он близок к единице. Это дает основание считать, что в первую очередь растение использует в качестве дыхательного материала углеводы. При недостатке углеводов могут быть использованы и другие субстраты. Особенно это проявляется на проростках, развивающихся из семян, в которых в качестве запасного питательного вещества содержатся жиры или белки. В этом случае дыхательный коэффициент становится меньше единицы. При использовании в качестве дыхательного материала жиров происходит их расщепление до глицерина и жирных кислот. Жирные кислоты могут быть превращены в углеводы через глиоксилатный цикл. Использованию белков в качестве субстрата дыхания предшествует их расщепление до аминокислот.
Существуют две основные системы и два основных пути превращения дыхательного субстрата, или окисления углеводов: 1) гликолиз + цикл Кребса (гликолитический); 2) пентозофосфатный (апотомтеский). Относительная роль этих путей дыхания может меняться в зависимости от типа растений, возраста, фазы развития, а также в зависимости от факторов среды. Процесс дыхания растений осуществляется во всех внешних условиях, при которых возможна жизнь. Растительный организм не имеет приспособлений к регуляции температуры, поэтому
В процесс дыхания осуществляется при температуре от -50 до +50°С. Нет приспособлений у растений и к поддержанию равномерного распределения кислорода по всем тканям. Именно необходимость осуществления процесса дыхания в разнообразных условиях привела к выработке в процессе эволюции разнообразных путей дыхательного обмена и к еще большему разнообразию ферментных систем, осуществляющих отдельные этапы дыхания. При этом важно отметить взаимосвязь всех процессов обмена в организме. Изменение пути дыхательного обмена приводит к глубоким изменениям во всем метаболизме растений.
Дыхание растений
План лекции
1. Общая характеристика процесса дыхания.
2. Строение и функции митохондрий.
3. Структура и функции аденилатной системы.
4. Субстраты дыхания и дыхательный коэффициент.
5. Пути дыхательного обмена
1. Общая характеристика процесса дыхания.
В природе существуют два основных процесса, в ходе которых энергия солнечного света, запасенная в органическом веществе, высвобождается, - это дыхание и брожение .
Дыхание – это окислительно-восстановительный процесс в результате которого углеводы окисляются до углекислого газа, кислород восстанавливается до воды, а выделившаяся энергия преобразуется в энергию связей АТФ.
Брожение – это анаэробный процесс распада сложных органических соединений на более простые органические вещества, также сопровождаемый выделением энергии. При брожении степень окисления соединений, принимающих в нем участие, не меняется. В случае дыхания акцептором электрона служит кислород, в случае брожения – органические соединения.
Чаще всего реакции дыхательного обмена рассматривают на примере окислительного распада углеводов.
Суммарное уравнение реакции окисления углеводов при дыхании можно представить следующим образом:
С6 Н12 О6 + 6О2 → 6СО2 + 6 Н2 О + ~ 2874 кДж
2. Строение и функции митохондрий.
Митохондрии – цитоплазматические органеллы, которые являются центрами внутриклеточного окисления (дыхания). Они содержат ферменты цикла Кребса, дыхательной цепи переноса электронов, окислительного фосфорилирования и многие другие.
Митохондрии на 2/3 состоят из белка и на 1/3 из липидов, среди которых половина приходится на фосфолипиды.
Функции митохондрий:
1. Осуществляют химические реакции, являющиеся источником электронов.
2. Переносят электроны по цепи компонентов, синтезирующих АТФ.
3. Катализируют синтетические реакции, идущие с использованием энергии АТФ.
4. Регулируют биохимические процессы в цитоплазме.
3. Структура и функции аденилатной системы.
Обмен веществ, происходящий в живых организмах, состоит из множества реакций, идущих как с потреблением энергии, так и с ее выделением. В некоторых случаях эти реакции взаимосвязаны. Однако чаще всего процессы, в которых энергия выделяется, отделены в пространстве и во времени от тех, в которых она потребляется. В связи с этим у всех живых организмов выработались механизмы хранения энергии в форме соединений, обладающих макроэргическими (богатыми энергией) связями. Центральное место в энергообмене клеток всех типов принадлежит аденилатной системе. Эта система включает аденозинтрифосфорную кислоту (АТФ), аденозиндифосфорную кислоту (АДФ), - 5-монофосфат аденозина (АМФ), неорганический фосфат (Р i ) и ионы магния.
4. Субстраты дыхания и дыхательный коэффициент
Вопрос о веществах, используемых в процессе дыхания, издавна занимал физиологов. Еще в работах И.П. Бородина (1876) было показано, что интенсивность процесса дыхания прямо пропорциональна содержанию в тканях растений углеводов. Это дало основание предположить, что именно углеводы являются основным веществом, потребляемым при дыхании (субстратом). В выяснении этого вопроса большое значение имеет определение дыхательного коэффициента.
Дыхательный коэффициент (ДК) – это объемное или молярное отношение углекислого газа (СО2), выделившегося в процессе дыхания, к поглощенному за этот же промежуток времени кислороду (О2). Дыхательный коэффициент показывает, за счет каких продуктов осуществляется дыхание.
В качестве дыхательного материала в растениях, кроме углеводов, могут использоваться жиры, белки и аминокислоты, органические кислоты.
5. Пути дыхательного обмена
Необходимость осуществления процесса дыхания в разнообразных условиях привела к выработке в процессе эволюции разнообразных путей дыхательного обмена.
Существуют два основных пути превращения дыхательного субстрата, или окисления углеводов:
1) Гликолиз + цикл Кребса (гликолитический)
2) пентозофосфатный (апотомический)
Гликолитический путь дыхательного обмена
Данный путь дыхательного обмена является наиболее распространенным и, в свою очередь, состоит из двух фаз.
Первая фаза – анаэробная (гликолиз), локализована в цитоплазме.
Вторая фаза – аэробная , локализована в митохондриях.
В процессе гликолиза происходит преобразование молекулы гексозы до двух молекул пировиноградной кислоты (ПВК):
С6 Н12 О6 → 2 С3 Н4 О3 + 2Н2
Вторая фаза дыхания – аэробная - требует присутствия кислорода. В эту фазу вступает пировиноградная кислота. Общее уравнение этого процесса можно представить так:
2ПВК + 5 О2 + Н2 О → 6СО2 + 5Н2 О
Энергетический баланс процесса дыхания.
В результате гликолиза глюкоза распадается на две молекулы ПВК и накапливаются две молекулы АТФ, также образуются две молекулы НАДН2, вступая в ЭТЦ дыхания они высвобождают шесть молекул АТФ. В аэробной фазе дыхания образуется 30 молекул АТФ.
Таким образом: 2АТФ + 6 АТФ + 30 АТФ = 38 АТФ
Пентозофосфатный путь дыхательного обмена
Существует еще не менее распространенный путь окисления глюкозы – пентозофосфатный. Это анаэробное окисление глюкозы, которое сопровождается выделением углекислого газа СО2 и образованием молекул НАДФН2 .
Цикл состоит из 12 реакций, в которых участвуют только фосфорные эфиры сахаров.
Соссюр, работая с зелеными растениями в темноте, обнаружил, что они выделяют СО 2 даже в бескислородной среде. Л. Пастер нашел, что в темноте в отсутствие кислорода в растительных тканях наряду с выделением СО 2 образуется спирт, т. е. идет спиртовое брожение. Он пришел к выводу, что в растительных тканях, так же как и у бактерий, возможно спиртовое брожение.
Немецкий физиолог Э. Ф. Пфлюгер (1875) показал, что лягушки в среде без кислорода некоторое время остаются живыми и при этом выделяют СО 2 . Пфлюгер назвал это дыхание интрамолекулярным, т. е. дыханием за счет внутримолекулярного окисления субстрата, и оно является начальным этапом нормального аэробного дыхания. Немецкий физиолог растений Б. Пфеффер распространил эту точку зрения на растительные организмы. Пфеффером и Пфлюгером были предложены два уравнения, описывающие механизм дыхания:
1) С 6 Н 12 О 6 → 2С 2 Н 5 ОН + 2СО 2
2) 2С 2 Н 5 ОН + 6О 2 →4СО 2 + 6Н 2 О
С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 → 6СО 2 + 6Н 2 О
На первом, анаэробном, этапе происходит спиртовое брожение, образуются две молекулы этанола и две молекулы СО 2 . Затем в присутствии кислорода спирт, взаимодействуя с ним, окисляется до СО 2 и Н 2 О.
Брожение |
В опытах Костычева и его сотрудников (1912 - 1928) было показано, что если растительные ткани кратковременно выдержать в бескислородной среде, а затем дать кислород, то наблюдается резкое усиление дыхания, т. е. в ходе анаэробной фазы накапливаются промежуточные продукты, которые в присутствии кислорода быстро используются. Ингибиторы, блокирующие брожение, например NaF, блокируют и аэробное дыхание. Костычев пришел к выводу о том, что промежуточным продуктом может быть уксусный альдегид. Благодаря работам немецкого биохимика К. Нейберга, Костычева и других стало очевидным, что дыхание и все виды брожения связаны между собой через пировиноградную кислоту (ПВК):
Глюкоза является стабильным соединением. Для того чтобы подвергнуться дыхательному распаду, она должна быть активирована. Значение анаэробного этапа дыхания и брожения состоит в преодолении химической инертности молекулы гексозы, т.е. в ее лабилизации и активации. Активация глюкозы происходит на первом, подготовительном, этапе гликолиза (см.гликолиз 4.1.2).
4. Основные пути диссимиляции углеводов .
Основными путями диссимиляции углеводов являются 1) гликолитический путь, 2) пентозофосфатный путь; 3) циклы ди- и трикарбоновых кислот.
Гликолитический путь, в основе которого лежит двукратное фосфорилирование гексозы, и ПФП с одним фосфорилированием глюкозы - не единственные пути окисления молекулы сахара. Некоторые организмы способны окислять и нефосфо-рилированную глюкозу. Этот путь прямого окисления сахаров обнаружен у некоторых бактерий, грибов и животных, а также у фотосинтезирующих морских водорослей. Ферментативное окисление глюкозы в глюконовую кислоту сопровождается выделением пероксида водорода, который затем разлагается каталазой или пероксидазой. Образовавшаяся глюконовая кислота может вовлекаться в дальнейший метаболизм после ее фосфорилирования через образование двух триоз − пировиноградной кислоты и 3-фосфоглицеринового альдегида, которые через ПВК могут окисляться в цикле Кребса.
Дыхательные циклы − гликолиз и цикл ди- и трикарбоновых кислот, ПФП и прямое окисление сахаров − система взаимосвязанных процессов. Ниже представлена схема этих взаимосвязей:
Связь между гликолизом и ПФП осуществляется через глюконовую кислоту и фосфотриозы. В клетке гликолиз и ПФП пространственно не отделены друг от друга. Эти процессы протекают в растворимой в растворимой части цитоплазмы, в пропластидах и хлоропластах. Они имеют общие субстраты - глюкозо-6-фосфат, фруктозо-6-фосфат и 3-фосфоглицериновый альдегид. В норме доля пентозофосфатного цикла в общем дыхательном обмене составляет 10−40% и варьирует в зависимости от типа ткани и ее функционального состояния. В анаэробных условиях гликолиз доминирует над ПФП. Однако в хлоропластах активность окислительного апотомического пути намного выше по сравнению с гликолизом. В цитоплазме большая часть продуктов ПФП метаболизируется через гликолиз.
Активность ПФП увеличивается при неблагоприятных условиях: засухе, калийном голодании, инфекции, затенении, засолении, при старении.
4.1. Гликолиз: понятие, этапы, энергетический выход, значение
4.1.1. Гликолиз- процесс анаэробного распада глюкозы, идущий с освобождением энергии, конечным продуктом которого является пировиноградная кислота. Гликолиз - общий начальный этап аэробного дыхания и всех видов брожения. Реакции гликолиза протекают в растворимой части цитоплазмы (цитозоле) и в хлоропластах.
А. Гарден и Л. А. Иванов в 1905 г. независимо показали, что в процессе спиртового брожения наблюдается связывание неорганического фосфата и превращение его в органическую форму. Гарден установил, что глюкоза подвергается анаэробному распаду только после ее фосфорилирования.
4.1.2. Этапы гликолиза: ****
I. Подготовительный этап - фосфорилирование гексозы и ее расщепление на две фосфотриозы.
II. Первое субстратное фосфорилирование , которое начинается с 3-фосфо-глицеринового альдегида и кончается 3-фосфоглицериновой кислотой. В этом процессе на каждую фосфотриозу синтезируется одна молекула АТФ.
III. Второе субстратное фосфорилирование , при котором 3-фосфо-глицериновая кислота за счет внутримолекулярного окисления отдает фосфат с образованием АТФ.
На активацию глюкозы необходима затрата энергии, что осуществляется в процессе образования фосфорных эфиров глюкозы в ряде подготовительных реакций . Глюкоза (в пиранозной форме) фосфорилируется АТР с участием гексокиназы, превращаясь в глюкозо-6-фосфат, который изомеризуется с помощью глюкозофосфатизомеразы в фруктозо-6-фосфат (фуранозная форма), являющуюся более лабильной формой молекулы гексозы.
Фруктозо-6-фосфат фосфорилируется вторично фосфофруктокиназой с использованием еще одной молекулы АТР. Образующийся фруктозо-1,6-дифосфат - лабильная фуранозная форма с симметрично расположенными фосфатными группами. Обе эти группы несут отрицательный заряд отталкиваясь друг от друга электростатически. Такая структура легко расщепляется альдолазой на две фосфотриозы − на 3-фосфоглицериновый альдегид (3-ФГА) и фосфодиоксиацетон (ФДА).
3-ФГА и ФДА легко превращаются друг в друга с участием триозофосфатизомеразы. Из-за расщепления молекулы гексозы на две триозы гликолиз иногда называют дихотомическим путем окисления глюкозы.
С 3-ФГА начинается II этап гликолиза - первое субстратное фосфорилирование . Фермент дегидрогеназа фосфоглицеринового альдегида (NAD-зависимый SH-фермент) образует с 3-ФГА фермент-субстратный комплекс, в котором происходит окисление субстрата, передача электронов и протонов на NAD + и образование высокоэнергетической связи (т. е. связь с очень высокой свободной энергией гидролиза). Далее осуществляется фосфоролиз этой связи: SH-фермент отщепляется от субстрата, а к остатку карбоксильной группы субстрата присоединяется неорганический фосфат. Высокоэнергетическая фосфатная группа с помощью фосфоглицераткиназы передается на AДФ и образуется АТФ. Так как в данном случае высокоэнергетическая ковалентная связь фосфата формируется прямо на окисляемом субстрате, такой процесс получил название субстратного фосфорилирования. Таким образом, в. результате II этапа гликолиза образуются АТР и восстановленный NADH:
Последний этап гликолиза - второе субстратное фосфорилирование . 3-Фосфоглицериновая кислота с помощью фосфоглицератмутазы превращается в 2-фосфоглицериновую кислоту. Далее фермент енолаза катализирует отщепление воды от 2-фосфоглицериновой кислоты в молекуле, в результате чего образуется фосфоенолпируват − соединение, содержащее высокоэнергетическую фосфатную связь Фосфат фосфоенолпируватв при участии пируваткиназы передается на AДФ и образуется АТР, а енолпируват самопроизвольно переходит в более стабильную форму - пируват − конечный продукт гликолиза.
4.1.3. Энергетический выход гликолиза. При окислении одной молекулы глюкозы образуются две молекулы пировиноградной кислоты. При этом за счет первого и второго субстратного фосфорилирования образуются четыре молекулы АТФ. Однако две молекулы АТФ тратятся на фосфорилирование гексозы на I этапе гликолиза. Таким образом, чистый выход гликолитического субстратного фосфорилирования составляет две молекулы АТФ.
Кроме того, на II этапе гликолиза на каждую из двух молекул фосфотриоз восстанавливается по одной молекуле НАДH. Окисление одной молекулы НАДH в электронтранспортной цепи митохондрий в присутствии О 2 сопряжено с синтезом трех молекул АТФ, а в расчете на две триозы (т. е. на одну молекулу глюкозы) - шесть молекул АТФ. Таким образом, всего в процессе гликолиза (при условии последующего окисления НАДH) образуются восемь молекул АТФ . Поскольку свободная энергия гидролиза одной молекулы АТФ во внутриклеточных условиях составляет около 41,868 кДж/моль (10 ккал), восемь молекул АТР дают 335 кДж/моль, или 80 ккал . Таков полный энергетический выход гликолиза в аэробных условиях.
Суммарное уравнение гликолиза:
С 6 Н 12 О 6 + 2 АТФ + 2 НАД + + 2Ф н + 4АДФ 2 ПВК + 4АТФ + 2НАДН
4.1.4. Значение гликолиза:
1) осуществляет связь между дыхательными субстратами и циклом Кребса;
2) поставляет на нужды клетки две молекулы АТФи две молекулы НАДH при окислении каждой молекулы глюкозы (в условиях аноксии гликолиз, по-видимому, служит основным источником АТФ в клетке);
3) производит интермедиаты для синтетических процессов в клетке (например, фосфоенолпируват, необходимый для образования фенольных соединений и лигнина);
4) в хлоропластах обеспечивает прямой путь для синтеза АТФ, независимый от поставок НАДФH; кроме того, через гликолиз в хлоропластах запасенный крахмал метаболизируется в триозы, которые затем экспортируются из хлоропласта.